СВЯЗИ ОРГАНИЗМОВ В ЭКОСИСТЕМАХ

1. Внутривидовые отношения

2. Взаимосвязи организмов 

3. Взаимоотношения организмов.

1. Внутривидовые отношения

Ни один организм в природе не существует вне экосистем. И проявляется это в первую очередь в наличии огромного количества взаимосвязей данного организма с другими организмами и с абиотическими факторами. Эти связи – основное условие жизни организмов и их сообществ. Через эти связи реализуются механизмы круговорота биогенных веществ, механизмы передачи энергии, механизмы устойчивости экосистем. 

Эти связи настолько отточены ходом эволюционного процесса, что нарушение хотя бы одной из них может повлечь за собой цепь необратимых последствий вплоть до гибели экосистемы, точнее, вплоть до коренной перестройки ее структуры или замене другой экосистемой, как правило, более бедной.

Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые. Внутривидовые связи мы будем рассматривать более подробно при изучении динамики популяций. 

Внутривидовые отношения определяют взаимоотношение особей внутри популяции или между популяциями. Они иногда похожи на отношения разных видов. Среди них также довольно часто случаются случаи агрессии, когда одна особь убивает и даже пожирает другую (крупные птенцы отбирают пищу). 

Активная борьба за убежище, территорию известна у многих животных, известны случаи паразитирования самцов на самках и наоборот. Однако обычна и пассивная конкуренция за пищу, убежище и т.д. Часты случаи взаимопомощи и нахлебничества.

Основой внутривидового отбора является внутривидовая борьба. Именно поэтому, как считал Ч. Дарвин, молодых организмов рождается больше, чем достигает зрелого возраста. Вместе с тем преобладание числа рождающихся над числом доживающих до зрелости организмов компенсирует высокую смертность на ранних стадиях развития. Поэтому, как отмечал С.А. Северцов, величина плодовитости связана со стойкостью вида. 

Таким образом, внутривидовые отношения направлены на размножение и расселение (распространение) вида.

Каждый конкретный вид из-за сложности межвидовых взаимоотношений может преуспевать не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. 

Отмечают физиологический и синэкологический оптимумы в распространении вида. 

Физиологический оптимум — благоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения. 

Синэкологический оптимум — биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. 

Физиологический и синзкологический оптимумы далеко не всегда совпадают. 

Большинство листостебельных растений — амфитолерантные формы с широким оптимумом от слабокислых до слабощелочных значений рН и с диапазоном толерантности от 3,5 до 8,5 рН при выращивании в одновидовых посевах. В естественном же распространении некоторые из них ограничены относительно низкими пределами рН. В таком случае их синэкологический оптимум не совпадает с физиологическим оптимумом.

В мире животных и растений существует большое количество приспособлений, облегчающих контакты между особями или, наоборот, предотвращающими их столкновение. Такие взаимные адаптации в пределах вида были названы С.А. Северцовым конгруэнциями. Так, в результате взаимных приспособлений особи имеют характерную морфологию, экологию, поведение, которые обеспечивают встречу полов, успешное спаривание, размножение и воспитание потомства. 

Установлено пять групп конгруэнций:

– эмбрионы или личинки и родительские особи (сумчатые);

– особи разного пола (половые аппараты самцов и самок);

– особями одного и того же пола, в основном самцами (рога и зубы самцов, используемые в боях за самку);

– братьями и сестрами одного и того же поколения в связи со стадным образом жизни (пятна, облегчающие ориентировку при бегстве);

– полиморфными особями у колониальных насекомых (специализация особей к выполнению определенных функций).

Целостность вида выражается также в единстве размножающейся популяции, однородности ее химического состава и единстве воздействия на окружающую среду. 

Каннибализм – этот тип внутривидовых отношений не редок в выводках хищных птиц и зверей. Самые слабые обычно уничтожаются более сильными, а иногда и родителями.

Саморазреживание растительных популяций. Внутривидовая конкуренция влияет на рост и распределение биомассы в пределах растительных популяций. 

По мере роста особи увеличиваются в размерах, возрастают их потребности и как следствие – возрастает конкуренция между ними, что приводит к гибели. Число выживших особей и скорость их роста зависят от плотности популяции. Постепенное уменьшение плотности растущих особей называется самоизреживанием.

Подобное явление наблюдается в лесных насаждениях.

Пока экосистема обладает достаточным количеством ресурсов общего пользования, разные виды потребляют их сообща. Однако если два или более видов в одной экосистеме начнут потреблять один и тот же дефицитный ресурс, они окажутся в отношениях межвидовой конкуренции.

Вид получает преимущество в межвидовой конкуренции, если для него характерны:

• более интенсивное размножение;
• адаптация к более широкому диапазону температуры, освещенности, солености воды или   концентрации определенных вредных веществ;
• лишение конкурента доступа к ресурсу.

 Способы снижения межвидовой конкуренции:

• переселение в другой район;
• переход на более труднодоступную или трудно усваиваемую пищу;
• смена времени и места добычи корма.

2. Взаимосвязи организмов 

Здесь же мы остановимся на межвидовых отношениях, которые оказывают наибольшее влияние на организацию экосистем. 

Взаимосвязи организмов обычно классифицируются по “интересам”, на базе которых организмы строят свои отношения:

1) Трофические связи.

Пищевые (трофические) связи — формируют трофическую структуру экосистемы, которую мы уже рассмотрели ранее; помимо отношений, когда одни организмы служат пищей другим, сюда же можно отнести отношения между растениями и насекомыми-опылителями цветов, конкурентные отношения из-за похожей пищи и др.; это самый распространенный тип связей;

В функционирующей природной экосистеме не существует отходов. Все организмы, живые или мертвые, потенциально являются пищей для других организмов: гусеница ест листву, дрозд питается гусеницами, ястреб способен съесть дрозда. Когда растения, гусеница, дрозд и ястреб погибают, они в свою очередь перерабатываются редуцентами.

Внутри  экосистемы  содержащие  энергию  органические   вещества создаются  автотрофными  организмами  и  служат  пищей   (источником вещества и энергии)  для  гетеротрофов.  

Типичный  пример   животное поедает растения. Это животное в свою  очередь  может  быть  съедено другим животным, и таким путем  может  происходить  перенос  энергии через ряд  организмов  –  каждый  последующий  питается  предыдущим, поставляющим,   поставляющим   ему   сырье    и    энергию.    

Такая последовательность называется пищевой цепью, а  каждое  ее  звено  – трофическим уровнем. 

Трофическая (пищевая) цепь – последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Пищевые цепи – это также движение питательных веществ от продуцентов, консументов (травоядных, плотоядных и всеядных) к редуцентам и обратно к продуцентам

Все организмы, пользующиеся одним типом пищи, принадлежат к одному трофическому уровню (от греческого слова trophos – «питающиеся»). Каждому звену в пищевой цепи соответствует свой трофический уровень, а всего уровней – 4-6

Трофическая сеть – это совокупность трофических цепей, связанных между собой отдельными звеньями, создающих сложную структуру. 

По способам потребления энергии все организмы делятся на две большие группы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы прямо используют солнечную энергию (с ее помощью и неорганических веществ создают органическое вещество). Гетеротрофные используют ту энергию, которая выделяется при распаде органических веществ. 

Первичные продуценты (автотрофы) – это организмы, производящие органические соединения из неорганических,  первый трофический уровень в пищевой цепи. К ним относятся фотосинтезирующие зеленые растения суши и водной среды, сине-зеленые водоросли, некоторые хемосинтезирующие бактерии.

   В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли  – часто  мелкие  одноклеточные  организмы,  составляющие  фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть  первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

  Продуценты (в большинстве своем зеленые растения) создают органические вещества в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. Эти органические вещества используются продуцентами как источник энергии и как строительный материал для клеток и тканей организма.

Фотосинтез может быть представлен следующим образом:

  

 Хемосинтез – преобразование неорганических соединений в питательные органические вещества в отсутствие солнечного света, за счет энергии химических реакций. 

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными  являются  многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. 

Наиболее  важные  группы травоядных млекопитающих –  это  грызуны  и  копытные.  К  последним относятся пастбищные животные,  такие,  как  лошади,  овцы,  крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

   В водных экосистемах (пресноводных и морских)  травоядные  формыпредставлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными.  Большинство этих организмов – ветвистоусые и веслоногие  раки,  личинки  крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) – питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов  из  воды. 

Вместе  с  простейшими  многие  из  них  составляют  основную  часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах  и  озерах практически  полностью  зависит  от  планктона,  так  как   с   него начинаются почти все пищевые цепи.

К  первичным  консументам  относятся  также  паразиты   растений (грибы, растения и животные).

Консументы второго и третьего порядка (гетеротрофы) – потребители готовых органических веществ.  

Вторичные консументы питаются травоядными;  таким  образом,  это уже  плотоядные  животные,  так  же  как  и  третичные   консументы, поедающие консументов второго порядка — «всеядные», или эврифаги (человек, вороны. медведь). 

Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать  свою жертву, могут питаться падалью  или  быть  паразитами.  В  последнем случае они по величине меньше своих хозяев. 

Например, кролик, питающийся морковкой, — это консумент первого порядка, а лиса, охотящаяся за кроликом, — консумент второго порядка. 

Некоторые виды живых организмов соответствуют нескольким таким уровням. 

Например, когда человек ест овощи — он консумент первого порядка, говядину — консумент второго порядка, а употребляя в пищу хищную рыбу, выступает в роли консумента третьего порядка. 

В  типичных  пищевых  цепях  хищников плотоядные  животные  оказываются  крупнее   на   каждом   следующем трофическом уровне:

• Растительный материал (например, нектар) > муха > паук > землеройка > сова
• Сок розового куста > тля > божья коровка > паук >  насекомоядная птица > хищная птица

 В  типичных  пищевых  цепях,  включающих  паразитов,   последние становятся меньше по размерам на каждом следующем уровне.

Гетеротрофы, питающиеся отмершей органикой, называтся сапротрофами (например, грибы) а способные жить и развиваться в живых организмах за счет живых тканей – паразиты (например, клещи).

Редуценты и детритофаги – восстановители. 

Мертвые растительные и животные остатки, например опавшие листья, трупы животных, продукты систем выделения, называются детритом. Это органика! 

Существует множество организмов, специализирующихся на питании детритом. Они называются детритофагами. 

Наконец, значительная часть детрита в экосистеме, в частности опавшие листья, валежная древесина, в своем исходном виде не поедается животными, а гниет и разлагается в процессе питания ими грибов и бактерий.

Примером могут служить грифы, шакалы, черви, раки, термиты, муравьи и т.п. Как и в случае обычных консументов, различают первичных детритофагов, питающихся непосредственно детритом, вторичных и т. п.   

Кусочки частично разложившегося материала называют  детритом,  и многие мелкие животные (детритофаги) питаются  им,  ускоряя  процесс разложения. 

Поскольку  в  этом  процессе  участвуют  как   истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех  и других иногда называют редуцентами,  хотя  в  действительности  этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами  могут  в  свою  очередь  питаться  более  крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа – цепь, цепь, начинающаяся с детрита:

                        Детрит > детритофаг > хищник

Некоторые типичные детритофаги — это  дождевые  черви,  мокрицы, двупарноногие и более мелкие (<0,5 мм) животные, такие,  как  клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.

Возвращая биогенные элементы из отмерших организмов снова в почву или в водную среду, они, тем самым, завершают биохимический круговорот вещества. Это бактерии, большинство разных микроорганизмов и грибы. 

В зависимости от среды обитания микроорганизмы и бактерии подразделяют на аэробные, т. е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные – живущие в безкислородной среде. 

Поскольку роль грибов и бактерий столь специфична, их обычно выделяют в особую группу детритофагов и называют редуцентами. 

Редуценты служат на Земле санитарами и замыкают биогеохимический круговорот веществ, разлагая органику на исходные неорганические составляющие — углекислый газ и воду.  Таким образом, несмотря на многообразие экосистем, все они обладают структурным сходством. В каждой из них можно выделить фотосинтезирующие растения — продуценты, различные уровни консументов, детритофагов и редуцентов. Они и составляют биотическую структуру экосистем

К редуцентам можно отнести и насекомых-сапротрофов, играющих большую роль в процессах разложения мертвой органики и почвообразовательных процессах. Функционально редуценты это те же самые консументы, поэтому их часто называют микроконсументами.

Существуют  два  главных  типа  пищевых  цепей  –  пастбищные  и детритные.

Выше были приведены примеры пастбищных цепей,  в  которых первый трофический  уровень  занимают  зеленые  растения,  второй  – пастбищные животные и третий – хищники.

• В пастбищной пищевой сети живые растения поедаются фитофагами, а сами фитофаги являются пищей для хищников и паразитов.
• В детритной пищевой сети отходы жизнедеятельности и мертвые организмы разлагаются детритофагами и деструкторами до простых неорганических соединений, которые вновь используются растениями.

Пример:  дитридные пищевые цепи наших лесов:

• • Листовая подстилка > Дождевой червь >  Черный  дрозд  >  Ястреб- перепелятник
  • Мертвое животное > Личинки падальных мух >  Травяная  лягушка  > Обыкновенный уж

Трофическая связь может быть прямой и косвенной. 

Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен — трупами зебр, жуков-навозников — пометом крупных копытных и т. д. 

Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс. 

При конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, вследствие того что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. 

Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи расценивается так же, как косвенная трофическая связь между ними. Пример:  гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

 2) Топические связи (от греческого слова топос — место) — основаны на особенностях местообитания, проявляются в изменении одним видом условий обитания другого вида.

 Например: отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми, отношения между организмами и их паразитами и т.п.; под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров. 

Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, личинки мух, обитающие в лепешках коровьего навоза, лишайники на стволах деревьев связаны прямой топической связью с теми организмами, которые предоставляют им субстрат или среду обитания.

В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение, составляют основу его существования. Эти типы| отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в сравнительно стабильные сообщества разных масштабов.

Особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Растительность из-за особенностей энергообмена является мощным фактором перераспределения тепла у поверхности Земли и создания мезо– и микроклимата. Под пологом леса подлесок, напочвенный покров, а также все животное население находятся в условиях более выровненных температур, более высокой влажности воздуха и т. д. 

Травянистая растительность, хотя и в меньшей степени, также изменяет режим окружающего пространства. В степях около дерновин ковыля перистого и овсяницы Беккера температура поверхности почвы с теневой стороны может быть на 8-12 °C ниже, чем на незаросших участках. Здесь концентрируются многие мелкие насекомые. В результате отрицательных или положительных топических взаимоотношений одни виды определяют или исключают возможность существования в биоценозе других видов.

На основе топических связей в биоценозе формируются консорции (сочетания) – группы разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида – центрального члена консорции. 

В большинстве случаев члены одной консорции связаны также разнообразными трофическими отношениями. 

Консорции формируются фактически вокруг представителей любого вида, обладающего средообразующим воздействием на других. 

По свидетельству В. Н. Беклемишева, «сосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих – это сложнейший консорций, это – целый мир. Полевка с ее эктопаразитами, с гельминтами, с простейшими, бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций».

Отдельные консорции могут быть разной степени сложности. Наибольшим числом консортивных связей отличаются те растения, которым принадлежит основная роль в создании внутренней среды биоценоза. 

Так как каждый член крупной консорции может быть, в свою очередь, центром более мелкого объединения, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего порядка.

 Таким образом, биоценоз – это система связанных между собой консорций, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений между видами.

 Консортивные связи, в основе которых лежат топические отношения, формируют своего рода блочную структуру биоценоза. 

Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.

3) Форические связи (от латинского слова форас — наружу) — возникают, когда один вид участвует, в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохорией, а мелких особей — форезией. 

В роли транспортировщиков выступают животные. Животными это распространение может осуществляться как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.

Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией. Перенос же животными других, более мелких животных называют форезией (от лат. форас, — наружу, вон). 

Обычно перенос осуществляется с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Форезия животных преимущественно распространена среди мелких членистоногих: например, у разнообразных групп клещей представляет собой один из способов пассивного их расселения. Она свойственна видам, для которых перенос из одного биотипа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. 

Так, многие летающие насекомые — посетители скоплений быстро разлагающихся органических остатков (трупов, животных, куч гниющих растений и др.) — несут на себе гамазовых, уроподовых или тирогли-фоидных клещей, переселяющихся данным способом от одного скопления пищевых материалов к другому.

Жуки-навозники нередко ползают с поднятыми подкрыльями, так как не в состоянии их сложить из-за густо усеявших тело клещей. При помощи форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух иногда имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся особей рода Rhabditis. Форезия среди крупных животных практически не встречается.

4) Фабрические связи (от латинского слова фабрикато — изготовление) — заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, останки или даже живых особей другого вида. 

Например: птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т. д;  пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, которые сооружены из мягких листьев различных кустарников (акации, сирени, шиповника и др.).

3. Взаимоотношения организмов.

Наиболее важными и часто встречающимися формами и типами межвидовых отношений можно назвать:

Конкуренция. Этот тип взаимоотношений определяет правило Гаузе. Согласно этому правилу два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга. Например, ель вытесняет березу.

Аллелопатия – это химическое воздействие одних растений на другие посредством выделения летучих веществ. 

Носителями аллелопатического действия являются активные вещества – колины. Благодаря воздействию этих веществ может отравляться почва, изменяться характер многих физиологических процессов, вместе с тем посредством химических сигналов растения узнают друг друга.

Симбиоз —-это различные формы тесного сожительства разноименных организмов, составляющих симбиотическую систему. По характеру отношений между партнерами выделяется несколько типов симбиоза: комменсализм, паразитизм и мутуализм.

Мутуализм – крайняя степень ассоциации между видами, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим. Например, растения и азотофиксирующие бактерии; шляпочные грибы и корни деревьев.

Нередко случается, что два различных вида организмов непосредственно взаимодействуют таким образом, что приносят друг другу взаимную пользу. Такие взаимовыгодные межвидовые взаимодействия называются мутуализмом. Например, цветы и насекомые-опылители.

Комменсализм – форма симбиоза, при которой один из партнеров (коменсал) использует другого (хозяина) для регуляции своих контактов с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Коменсализм широко развит в экосистемах коралловых рифов – это квартиранство, защита (щупальца актиний защищает рыб), обитание в теле других организмов или на его поверхности (эпифиты).

Комменсализм характеризуется тем, что один из двух видов извлекает из межвидового взаимодействия пользу, тогда как на другом это практически никак не отражается (ни положительно, ни отрицательно). Например, рачки в челюстях кита.

Паразитизм – форма отношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам, носящих антагонистический характер. Здесь один организм – паразит – использует другого – хозяина – в качестве среды обитания или источника пищи.

Паразиты питаются за счет другого организма, называемого хозяином, однако в отличие от хищников они живут на хозяине или внутри его организма на протяжении значительной части их жизненного цикла. Паразит использует для своей жизнедеятельности питательные вещества хозяина, тем самым постепенно ослабляя и нередко даже убивая его.

Например, ленточные черви, болезнетворные бактерии и другие паразиты живут внутри своих хозяев. Вши, клещи и такие растения-паразиты, как омела белая, прикрепляются к своим хозяевам снаружи. Собачьи блохи, например, способны перемещаться от хозяина к хозяину. 

Так, хвойные деревья вырабатывают смолу, розоцветные – камедь, затягивающую механические повреждения. Они заселяются стволовыми вредителями и поражаются гнилями только в ослабленном состоянии. У многих особей в месте вторжения вредителей, образуются капсулы, изолирующие паразитов: галлы, разрастания побегов («ведьмины метлы») – у растений, зооцицидии – у животных. В свою очередь на реакцию хозяина паразит вырабатывает свою защитную реакцию. Они стимулируют образование галл с камерой внутри – для защиты самих паразитов. Известны примеры выработки ферментов, облегчающих проникновение в тело хозяина и получение и него нужного вещества (безболезненные укусы кровососов и долгая несвертываемость крови после него)

Хищничество – это способ добывания пищи животными (реже растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически у всех типов животных.

 В ходе эволюции у хищников хорошо развились нервная система и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти у кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки и другое). Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. В ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы – способы защиты.

Наиболее характерной формой взаимодействия видов в пищевых цепях и сетях является хищничество, при котором отдельная особь одного вида (хищник) питается организмами (или частями организмов) другого вида (жертвы), причем хищник живет отдельно от жертвы. Эти два вида организмов вовлечены в отношения типа хищник – жертва.

Виды-жерты пользуются целым рядом защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей для хищников:

— умение быстро бегать или летать;

— обладание толстой кожей или панцирем;

— обладание защитной окраской или способом изменять цвет;

— умение выделять химические вещества с запахом или вкусом, отпугивающим хищника или даже   отравляющим его.

У хищников тоже есть несколько способов добычи жертвы:

— умение быстро бегать (например, гепард);

— охота стаями (например, пятнистые гиены, львы, волки);

— отлов в качестве жертв преимущественно больных, раненых и прочих неполноценных особей;

Четвертый путь обеспечения себя животной пищей – это путь, по которому пошел человек разумный, путь изобретения орудий охоты и ловушек, а также одомашнивания животных.

3. Межвидовые отношения у видов, относящихся к одному трофическому уровню, как правило, носят положительный или нейтральный характер. Связи между гидробионтами смежных трофических уровней в значительной мере строятся на принципе поедания одних организмов другими и избегания первыми выедания со стороны вторых.

Различают следующие формы возможных взаимоотношений:

Нейтрализм и конкуренция относятся к наиболее распространенным формам взаимоотношений среди гидробионтов одного трофического уровня.

Конкуренция наиболее часто происходит из-за пищи, реже – за места размножения, поселения и некоторые другие средства жизни. Конкурентные отношения нередко оказываются определяющими в расселении организмов.

Наибольшее значение для гидробионтов из различных конкурентных отношений имеют пищевые. Степень конкуренции из-за пищи зависит от сходства спектров питания, потребности в корме и количестве пищи, имеющейся в распоряжении конкурирующих между собой организмов.

Отрицательное влияние пищевых конкурентов тем значительнее, чем больше совпадают спектры их питания, чем меньше корма в водоеме и выше численность потребителей.

Хищничество и паразитизм доминируют в отношениях организмов вышестоящего трофического уровня к организмам нижестоящего, хотя и не являются для них единственными. Определенный уровень выедания, зависящий от соотношения величины популяции потребителей и потребляемых организмов, создает подвижное равновесие в плотности населения разных трофических уровней. С увеличением численности кормовых организмов улучшаются условия существования их потребителей и, соответственно, начинается рост популяции последних. Результатом такого изменения является усиление выедания и снижение численности кормовых организмов, вследствие чего условия питания потребителей ухудшаются, и их количество снова снижается. Сходным образом поддерживается подвижное равновесие между плотностью хозяев и паразитов. Сложная система адаптаций позволяет потребляемым организмам избегать выедания, но параллельно этому у животных-потребителей вырабатываются соответствующие приспособления к овладению жертвой. Нередки случаи, когда выедание резко ограничивает распространение организмов. В некоторых случаях наблюдается интересная взаимоприспособленность, обеспечивающая хищнику удовлетворение его пищевых потребностей с нанесением наименьшего ущерба популяции потребляемых организмов.

Протокооперация и мутуализм не всегда хорошо разграничиваются между собой, так как различаются лишь по степени облигатности взаимодействия популяций, оценить которую часто оказывается затруднительным. Типичный пример мутуализма – нахождение симбиотических водорослей в теле простейших, губок, кишечнополостных и червей, когда одни организмы не могут существовать без других.

Протокооперация часто прослеживается во взаимоотношениях ряда рыб и ракообразных с кишечнополостными и иглокожими. Так среди щупалец актиний в коралловых рифах прячутся маленькие рыбки. Рыбы полезны кишечнополостным, так как освобождают их от паразитов, освежают и очищают воду, привлекают охотящихся за ними рыб, которые, увлекаясь погоней, становятся добычей кишечнополостных. Пребывание рыбок среди щупалец безопасно для рыбок маленького размера, так как они вызывают раздражение ниже пороговых. Кроме того, рыбки по возможности избегают опасных контактов и, наконец, покрыты толстым защитным слоем слизи.

Из иглокожих наиболее часто в протокооперации с рыбами, креветками и другими животными находятся морские ежи. Защита от эктопаразитов часто приводит к очень интересным формам протокооперации, когда особи некоторых видов ищут контакта с животными, очищающими их кожу или даже ротовую полость.

Комменсализм и аменсализм играют относительно меньшую роль, чем другие формы взаимодействия популяций, но, тем не менее, достаточно широко встречаются в сообществах гидробионтов. Примером комменсализма может служить использование многими гидробионтами высших растений как субстрата для прикрепления или, наоборот, прикрепление водорослей к крупным животным, в частности к китам. Организмы, к которым прикрепляются растения или животные, обычно не страдают от их присутствия, в то время как прикрепленным формам это выгодно. Часто в качестве укрытия гидробионтами используются заросли макрофитов и кораллы, среди которых прячутся многие рыбы, ракообразные и другие животные. Примером аменсализма может служить отрицательное влияние некоторых организмов, взмучивающих грунт, на развитие водорослей.

Под пологом леса формируется свой микроклимат, благоприятный для жизни многих животных и микроорганизмов. Здесь меньше амплитуда температурных колебаний, более высокая влажность, ослаблена сила ветра по сравнению с открытым пространством. На деревьях находится среда обитания для лиан ( в лесах Южного Приморья) и эпифитных лишайников (высокогорные и северные районы Дальнего Востока), в дуплах и расщелинах стволов устраивают жилища птицы и змеи.

Для животных и растений, которые поселяются на или внутри другого организма, последний является средой обитания или жизни. Взаимоотношения между ними называются симбиозом (symbiosis –совместная жизнь). Различают несколько форм симбиотических отношений, основные: комменсализм, паразитизм и мутуализм.

Комменсализм – тесная связь между организмами, при которой хозяин не получает ни пользы, ни вреда. Пример – лишайники на деревьях.

Паразитизм – самая распространенная форма симбиоза. Организм хозяина является стацией обитания, биотопом для организма-паразита. Паразитизм отличается от хищничества тем, что пищей хищнику служат много жертв, а паразит живет за счет одного или нескольких хозяев и редко убивает их сразу. 

Паразитизм – древний образ жизни. Внутриклеточные паразиты обнаружены у простейших (бактерии, сине-зеленые водоросли) и одноклеточных эукариотов (диатомовые, красные и зеленые водоросли, амебы, радиолярии). А среди многоклеточных организмов нет ни одного, который не имел бы в своем теле (реже – на теле) паразитов. Чем сложнее строение организма и его органов, тем более разнообразнее условия, в которых могут проживать его сожители (и тем они многочисленнее).

Английский ученый А.Е. Шитли писал, что каждая птица – представляет собой настоящий летающий зоопарк. Перья служат пищей клещам-пухоедам, кожа – блохам, вшам, москитам. Во внутренних органах множество разных червей, в крови – бактерий. В свою очередь перечисленные паразиты тоже служат средой жизни для других, более мелких паразитов – это гиперпаразитизм. Автор сказки о Гулливере, Джонатан Свифт удачно отразил данное явление в высказывании: 

Под микроскопом он открыл, что на блохе, 

Живет блоху кусающая блошка;

На блошке той – блошинка-крошка,

В блошинку же вонзает зуб сердито

Блошиночка… и так ad infinitum, т.е. без конца

Примеры крайнего упрощения организации эндопаразитов. У ленточных червей, живущих в кишечнике млекопитающих и всасывающих пищу всей поверхностью, нет органов пищеварения. У саккулины из ракообразных, паразитирующей на крабах, внутренние органы представлены мантией, половыми железами и неразвитой нервной системы; тело саккулины состоит из небольшого мешочка, тонкие выросты которого пронизывают все тело и органы краба. У раффлезии, растущей на корнях лианы циссус, из всех надземных органов только огромный цветок.

Различают стационарный паразитизм и временный. При стационарном паразитизме симбиоз между особями длится долго, иногда всю жизнь. Паразиты могут быть постоянными, связанными с одним хозяином, и не переходят на другие виды, и периодическими – для прохождения полного цикла развития им необходим и промежуточный хозяин, в котором паразит проходит личиночную стадию (ленточные черви: свиной и бычий цепни, рыбы-сосальщики, иксодовые клещи – переносчики вируса клещевого энцефалита). При временном паразитизме паразиты лишь часть жизни связывают с хозяином (комары, гнус, овода, постельные клопы). 

Выход из тела хозяина наружу чреват гибелью изнеженного, неприспособленного паразита. Но он необходим для размножения, и связанного с этим поиска нового хозяина. «Ячейки» размножения – цисты, пережидают период нахождения вне тела хозяина за счет толстой оболочки.

Паразитируют не только растение на растении и животное на животном, но существует паразитизм и между растением и животным. Сосущие насекомые – все паразиты, вредители. Наносят большой ущерб сельскому (тли, белокрылки, паутинный клещ и др.) и лесному (пилильщики, тли, побеговьюны) хозяйству. 

Мутуализм – взаимоотношения, когда получают выгоду оба живых организма, или вида, т.е., когда в популяции одного из двух вида особи растут и (или) выживают и (или) размножаются в присутствии другого вида лучше, чем без него. 

Виды получаемых преимуществ различны. Часто один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, взамен обеспечивает ему защиту от врагов или благоприятные условия для жизни (грибы-микоризообразователи и высшие растения). Вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов (рыбы-чистильщики), опыляет семена (клевер и шмели, пчелы и многие растения), или распространяет семена (птицы и ягодные растения, муравьи и джефферсония сомнительная, бурундуки и кедровый стланик, мелкие грызуны и аризема амурская, белка-летяга и орешки липы). В кишечнике очень большого количества животных, в том числе человека, содержится микрофлора, необходимая им для нормальной жизнедеятельности. При этом речь идет не об альтруизме между организмами, а о взаимной выгоде.

Примеры. Поведенческие взаимосвязи: обоюдная польза. Медоуказчик (птица) и капский медоед (зверь) в Африке. Медоуказчик легко разыскивает пчелиные гнезда и приводит к ним партнера. Медоед легко вскрывает гнезда, поедает мед и личинки пчел, а птице достаются остатки. Рыба-клоун и актиния. Рыба прячется в зарослях актинии, получая от нее защиту (у актинии ядовитые стрекающие нематоцисты), но и она защищает актинию, нападая на других рыб, в том числе врагов актинии. Рыбы-чистильщики и их клиенты. 45 видов рыб чистильщиков, поедающих с поверхности других рыб эктоаразитов, бактерий и отмершие ткани. Часто держатся на постоянных участках – «пунктах чистки». В Приморье – муравьи и джефферсония. Разведение растений или животных. Человек и культурные растения, домашние животные – не требуется пояснений. Муравьи и гусеницы бабочек-голубянок (классический пример). Первые две фазы личинки бабочек питаются цветками тимьяна. После третьей линьки личинку находит, муравей, питается сладкими выделениями из ее медоносной железы. Затем переносит гусеницу в муравейник, где она 11 м-цев пребывает в стадии куколки или спячке, а проснувшись питается личинками муравьев. Выйдя из куколки, бабочка покидает колонию муравьев. Грибы и муравьи, грибы и жуки. Грибы – источник пищи, насекомые – разносчики спор. Мутуализм и опыление. В простейших случаях одни и те же виды опыляются разными насекомыми, т.к. нектар и пыльца имеются в изобилии. У других растений нектар защищен от всех посетителей, только для определенных видов насекомых, имеющих специальные приспособления (длинные хоботки, другие особо устроенные ротовые органы и др.) имеется доступ к нектарникам. Или же совпадают циклы развития насекомых-опылителей и опыляемых растений (в Приморье, по-видимому, бабочка людорфия и эфемероиды). Мутуализм высших растений и грибов. У деревьев – грибокорень – микориза. Грибы помогают хозяевам получать минеральное питание, а сами берут у растения часть необходимого органического углерода. Лишь немногие семейства не имеют микоризу.

Биотические факторы — воздействие живых организмов — это различные формы взаимодействия между особями и популяциями. (1) внутривидовая конкуренция — главный абиатический фактор для вида — борьба за существование, чем больше совпадают потребности, тем сильнее борьба. (2) прямая конкуренция — животные дерутся между собой до смерти. У растений — алмопатия — выделение токсинов. (3) косвенная конкуренция — опосредованная, т.е. не напрямую. ВНУТРИвидовые ВЗАИМОотношения:

Таблица: (взаимоотношения, вид А, вид В); (1. борьба за существование или межвидовая конкуренция, —, —); (2. взаимополезные. протокооперация — сотрудничество. нутуализм — обязательные взаим.. симбиоз — очень тесное сотрудничество, +, +); (3. нейтрализм — практически не встречается, 0, 0); (4. комменцализация, +, 0); (5. аменсализм — травы растут под тенью дерева, 0, —); (6. хищничество. паразитизм, +, —)

5. СРЕДЫ ЖИЗНИ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ

Организм постоянно подвергается действию изменчивых факторов окружающей среды. Было уже отмечено, что это приводит к формированию экологической валентности вида, которая является отражением степени действия экологических факторов. Следовательно, анализ сообществ организмов способен давать объективную информацию о состоянии окружающей среды.

Особи каждого вида характеризуются определенным типом обмена веществ и энергии, без сохранения которого не могут успешно развиваться. Если состояние среды таково, что организму грозит нарушение баланса обмена веществ и энергии, то он либо изменяет положение в пространстве, приводя себя по возможности в оптимальные условия среды, либо меняет интенсивность обмена или даже характер последнего.

Все разнообразие условий на земле объединяют в четыре среды жизни.

1. Водная среда. 

Водная среда жизни, гидросфера, занимает до 71% площади земного шара. В водной среде обитают около 150 000 видов животных (примерно около 7% от общего количества на Земле) и 10 000 видов растений (8%). Следовательно, вода как среда жизни не отличается видовым разнообразием.

Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. 

Значение воды в жизнедеятельности организмов определяется главным образом ее физическими свойствами. 

Среди этих свойств, прежде всего, выделяются термические:

 – большая теплоемкость, 

—  высокая скрытая теплота плавления и испарения, 

—  низкая теплопроводность, 

—  расширение перед замерзанием. 

Амплитуды значений факторов невелики. Благодаря этим свойствам поддерживается относительное постоянство температурного режима океанов, что в свою очередь, уменьшает амплитуду колебаний температуры на земной поверхности.  Разность между минимальными и максимальными темперетурами не превышает 50^оС.

Вода является превосходным растворителем. Это свойство воды и ее исключительная подвижность делают воду основным фактором обмена веществ, как в неорганической, так и органической природе. В растворенном состоянии органические и неорганические вещества поступают к потребителям. Водой транспортируются вещества внутри организмов, с водой выделяются продукты распада.

Благодаря высокому поверхностному натяжению воды (по ее поверхности способны бегать водомерки), она удерживается на поверхности живых и неживых объектов и поднимается по капиллярам. Именно это свойство воды обеспечивает питание наземных растений.

Среде характерна высокая плотность, давление меняется только по глубине (через 10 м + 1 атм.). Практическая несжимаемость воды позволяет организмам населять большие глубины.

Благодаря ряду оптических свойств прежде всего, прозрачности, в воде на значительных глубинах может идти фотосинтез.

К недостатку света растения приспособились развитием хроматофоров крупных размеров, обеспечивающих низкую точку компенсации фотосинтеза, а также увеличением площади ассимилирующих органов (индекса листовой поверхности). Для глубоководных водорослей типичны сильно рассеченные листья, пластинки листьев тонкие, просвечивающиеся. Для полупогруженных и плавающих растений характерна гетерофиллия – листья над водой такие же, как у наземных растений, имеют цельную пластинку, развит устьичный аппарат, а в воде листья очень тонкие, состоят из узких нитевидных долей.

Диапазон значений температуры воды в Мировом океане составляет 38° (от -2 до +36°С), в пресных водоемах – 26° (от -0,9 до +25°С). С глубиной температура воды резко падает. До 50 м наблюдаются суточные колебания температуры, до 400 – сезонные, глубже она становится постоянной, опускаясь до +1-3°С (в Заполярье близка к 0°С). Поскольку температурный режим в водоемах сравнительно стабилен, их обитателям свойственна стенотермность. Незначительные колебания температуры в ту или иную сторону сопровождается существенными изменениями в водных экосистемах. 

Лимитирующие факторы:

1. 1.Кислород — не превышает 1 % от объема.  При повышении температуры или перемешивании его количество уменьшается.
2. 2.Свет —  уменьшается с глубиной. В чистой воде проникает на 50-60 см, в грязной на несколько см.

Адаптация животных:

1. 1.От низкой температуры 

        —     Обитатели чаще имеют переменную температуру тела (пойкилотермные).

1. 2.От недостатка кислорода.

        —  Обитатели часто потребляют кислород через все покровы тела или имеют фильтрационный тип питания (через организм пропускается больное количество воды);

        —   Замедляют жизнедеятельность (до анабиоза).

1. 3.От большой плотности воды.

        — Полное или почти полное отсутствие скелета (планктон), капельки жира или воздушные полости в теле чтобы мало отличаться от плотности воды и парить –Продолговатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, малое трение из-за слизи или чешуи (хорошо перемещаются) – от большой плотности воды.

        — Разные способы передвижения: изгибание тела, с помощью жгутиков, ресничек, реактивный способ передвижения (головомоллюски).

1. 4.От недостатка света

       —   Для ориентации в пространстве используют звук или запаховые явления, на глубине некоторые обладают самосвечением.

На основе образа жизни среди водных организмов выделяют несколько групп:

– бентос (от греч. benthos – глубина) – прикрепленные к грунту, лежащие на нем или живущие в толще осадков организмы. 

Представлен фитобентосом, зообентосом и бактериобентосом. В зообентосе по способу питания выделяют хищников, фильтраторов, грунтоедов и т.д.; т.е. гидробионты дна. Представлен в основном прикрепленными или медленно передвигающимися животными (зообентос: фораминефоры, рыбы, губки, кишечнополостные, черви, плеченогие моллюски, асцидии, и др.), более многочисленными на мелководье. 

На мелководье в бентос входят и растения (фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. У побережий встречаются цветковые растения зостера, рупия. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна.

 – перифитон (от греч. peri – вокруг, возле) – животные и растения, либо прикрепленные, либо удерживающиеся за стебли и листья высших растений или любые поверхности, возвышающиеся над дном и плавающие по течению;

– планктон (от греч. planktos – парящий, блуждающий и on – сущее) – пассивно плавающие растительные (фитопланктон) или животные (зоопланктон) организмы, перемещающиеся главным образом благодаря течениям; т.е. совокупность растений (фитопланктон: диатомовые, зеленые и сине-зеленые (только пресные водоемы) водоросли, растительные жгутиконосцы, перидинеи и др.) и мелких животных организмов (зоопланктон: мелкие ракообразные, из более крупных – крылоногие моллюски, медузы, гребневики, некоторые черви), обитающих на разной глубине, но не способных к активным передвижениям и к противостоянию течениям. 

– нектон (от греч. nektos – плавающий) – активные пловцы с обтекаемой формой тела и развитыми органами движения, не связанные непосредственно с дном (рыбы, кальмары, ластоногие, киты и т.д.); активно передвигающиеся крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные течения: рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водоемах к нектону относятся и земноводные и множество насекомых.

– нейстон (от греч. neustos – плавающий) – сообщество микроорганизмов, растений и животных мелких и средних размеров, обитающих у поверхности воды на границе водной и воздушных сред (над или под поверхностной пленкой, до 5 см в глубь воды). Это бактерии, простейшие, клопы-водомерки, водоросли, личинки некоторых организмов; пассивно плавающее «временное» население самого верхнего слоя воды, представленное разными животными (десятиногие, усоногие и веслоногие ракообразные, иглокожие, полихеты, рыбы, моллюски и др.) в личиночной стадии. Личинки, взрослея, переходят в нижние слои пелагели. 

– плейстон (от греч. pleystikos – плавающий) – совокупность гидробионтов, часть тела которых находится в воде, а часть – над ее поверхностью. К ним относятся парусники, некоторые сифонофоры и членистоногие, ряска.

Обитатели рек носят название потамобионтов. 

Те из них, что живут только на течении, называются реофилами. Движение воды в реках вызывает эрозию ее ложа, идущую в глубинном и боковом направлениях. Перенос и седиментация грунта изменяют конфигурацию ложа в горизонтальном и вертикальном направлениях. В результате боковой эрозии река меандрирует, образуя излучины, или меандры. Когда река спрямляет свое русло, тогда отшнуровавшиеся излучины превращаются в старицы. В других случаях от реки могут обособляться, не теряя с нею связи, закосья, затоны и протоки.

По биологической классификации, предложенной А. Тинеманном и Е. Науманном, различают озера эвтрофные, олиготрофные и дистрофные (eu – хорошо, oligos –мало, dis – недостаточно, trophos – пища). 

К эвтрофным (высококормным) относятся неглубокие равнинные озера с хорошо выраженной литоралью и богатой растительностью. Их вода богата питательными солями, грунты содержат много органического вещества, и на них развивается богатая донная фауна. 

Олиготрофные (малокормные) озера обычно бывают рсположены на кристаллических породах, обладают значительной глубиной и слаборазвитой литоралью. Донные отложения бедны органическими веществами, в воде содержится мало питательных солей, соответственно, жизнь на дне и в толще воды отличается бедностью. 

Дистрофные (недостаточно кормные) озера представляют собой неглубокие заболоченные водоемы с торфянистыми отложениями на дне. Торфянистые отложения исключают контакт воды с грунтом и поэтому в ней содержится очень мало минеральных веществ, солей, нужных для питания растений. Планктон и бентос в этих озерах развит очень слабо. 

Обитатели озер называются лимнобионтами. 

Пресноводные растения и животные экологически более пластичны (эвритермны, эвригаленны), чем морские, обитатели прибрежных зон более пластичны (эвритермны), чем глубоководные. Есть виды, обладающие узкой экологической пластичностью по отношению к одному фактору (лотос – стенотермный вид, рачок артемия (Artimia solina) – стеногаленный) и широкой – по отношению к другим. Более пластичны организмы в отношении тех факторов, которые более изменчивы. И именно они распространены более широко (элодея, корненожки Cyphoderia ampulla). Зависит пластичность и от возраста и фазы развития. 

2. Наземно-воздушная среда.

Наиболее сложная как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. 

В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Ее особенность заключается в том, что она газообразная, поэтому характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. В ходе эволюции у живых организмов выработались необходимые анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации.

Условия обитания

Значение условий для организмов

воздушной среды

водной среды

Влажность	Очень важное (часто в дефиците)	Не имеет (всегда в избытке)
Плотность	Незначительное(за исключением почвы)	Большое по сравнению с ее ролью для обитателей воздушной среды
Давление	Почти не имеет	Большое (может достигать 1000 атмосфер)
Температура	Существенное (колеблется в очень больших пределах – от -80 до +1ОО°С и более)	Меньшее по сравнению со значением для обитателей воздушной среды (колеблется гораздо меньше, обычно от -2 до +40°С)
Кислород	Несущественное(большей частью в избытке)	Существенное (часто в дефиците)
Взвешенные вещества	Неважное; не используются в пищу (главным образом минеральные)	Важное (источник пищи, особенно органические вещества)
Растворенные вещества в окружающей среде	В некоторой степени (имеют значение только в почвенных растворах)	Важное (в определенном количестве необходимы)

Характеризуется:

• Неоднородность среды,
• Низкая плотность воздуха, высокое содержание кислорода в атмосфере (формирования высокого уровня обмена веществ)
• Большие колебания температуры (годовые до 100^оС.)
• Высокая подвижность атмосферы.

Лимитирующие факторы:

1. Недостаток или избыток тепла.
2. Недостаток или избыток влаги.
3. Недостаток света  (под пологом леса).

Адаптация животных.

1. К температурному фактору:
   • Физический путь: осуществляется регулированием теплопередачи. Факторами ее являются кожные покровы, жировые отложения, испатение воды (потоотделение у животных и транспирация у растений).
   • Химические адаптации – поддержание определенной температуры тела из-за интенсивного обмена веществ (для гомойотермных).
   • Поведенческий путь – выбор организмами предпочтительных положений (открытие солнцу, затененные места, укрытия).  Чаще  применим для пойкилотермных.

Существуют следующие правила адаптации.

1. • 1. a)Правило Бергмана: Для уменьшения теплоотдачи выгоднее иметь крупные размеры (тот же вид в холодных условиях крупнее тех, которые обитают в более теплом районе). 
     2. b)Правило Аллена:  Регулирование температуры осуществляется через выступающие части тела (ушные раковины, органы обоняния, конечности). В холодных районах они меньше, чем в теплых.
2. По влаге:
   • 1. a)Для животных:  

        —  морфологический – через форму тела, покровы;

   — физиологический – вода высвобождается из жиров, белков и углеводов, через испарение и органы выделения;

   — поведенческий – выбор предпочтительного положения в пространстве.

   б)       Для растений:

    — избегается обезвоживание посредством запаса воды в теле и защита ее от испарения (суккуленты), 

    — либо через увеличение доли подземных органов (корневая система), наличие различного рода покровов (волоски, восковой налет).

    — при избытке влаги она выделяется через листья или в капельно-жидком виде (плач растений).

3. Почвенная среда.

Почва является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземно-воздушную среду организмы приводили к возникновению земли как неповторимой среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и описывает особенности земли как среды жизни.

Многие авторы отмечают промежуточность положения почвенной среды жизни меж аква и наземно-воздушной средами. В почве может быть обитание организмов, владеющих как аква, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникания света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще земли, а растения (в первую очередь, корневые системы) соединены с наружными горизонтами. 

Характеризуется К свойствам почв, от которых зависит жизнедеятельность организмов, относятся::

• механический состав (размерность частиц почвы влияет на проникновение воды в почву, аэрацию. Чем крупнее частицы, тем лучше проникает влага в почву и тем лучше она аэрируется)
• насыщенность воздухом (аэрация) 
• влагоемкость (Вода в почве находится в парообразной, гигроскопической, капиллярной и гравитационной формах. Легкая почва (пески) обладает огромным влагопоглащением, но их водоподъемная сила крайне низка. Самыми благоприятными условиями аэрации и увлажнения обладают структурированные почвы (зернистые или мелкокомковатые).
• тепловой режим (дневной, сезоный, разногодичный ход температур). Особенно теплоемки известковые и песчаные почвы. Режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, в особенности на большой глубине.

Лимитирующие факторы:

• 1. 1.Недостаток тепла
  2. 2.Недостаток влаги (реже избыток)
  3. 3.Дефицит кислорода

Адаптация животных. Для почвенных организмов характерны:

• 1. 1. специальные органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих); 
     2. специфические способы перемещения — способность к изменению толщины тела; минирование песка – (раздвигают их телом) 
     3. наличие специализированных головных капсул (у неких видов); 
     4. лапы-лыжи (с наростами, с волосяным покровом) — у роющих животных
     5. специальная форма тела (круглая, вольковатая, червеобразная); 
     6. прочные и гибкие покровы; 
     7. редукция глаз и исчезновение пигментов. 

Посреди почвенных жителей обширно развита сапрофагия — поедание трупов остальных животных, гниющих остатков и т.Д.

Адаптация растений в подвижной, сухой среде  (саксаул, песчаная акация, овсяница песчаная и др.): 

1. придаточные корни (начинают расти при засыпании песком), 
2. спящие почки на корнях (начинают расти при сдувании песка). 
3. быстрый рост, редукциея листьев (от заноса песком). 
4. плодам присуща летучесть, пружинистость. 
5. песчаные чехлы на корнях, опробковение коры, сильно развитые корни (от засухи). 

Количество организмов в почве огромно. Среди почвенных организмов выделяют несколько групп:

1. Исходя из степени подвижности и размеров

Микробиота — организмы, представляющие промежуточное звено между растительными и животными организмами (бактерии, зеленые и сине-зеленые водоросли, грибы, простейшие одноклеточные). Это водные организмы, но мельче обитающих в воде. Живут в порах почвы, заполненных водой – микроводоемах. Основное звено детритной пищевой цепи. Могут высыхать, а с возобновлением достаточной влажности вновь оживают.

Мезобиота – совокупность мелких, легко извлекающихся из почвы подвижных насекомых (нематоды, клещи (Oribatei), мелкие личинки, ногохвостки (Collembola) и др. Очень многочисленны – до миллионов особей на 1м². Питаются детритом, бактериями. Пользуются естественными полостями в почве, сами не роют себе ходов. При снижении влажности уходят вглубь. Приспособления от высыхания: защитные чешуйки, сплошной толстый панцирь. «Паводки» мезобиота пережидает в пузырьках почвенного воздуха.

Макробиота – крупные насекомые, дождевые черви, подвижные членистоногие, живущие между подстилкой и почвой, другие животные, вплоть до роющих млекопитающих (кроты, землеройки). Преобладают дождевые черви (до 300 шт/м2). 

Каждому типу почв и каждому горизонту соответствует свой комплекс живых организмов, участвующих в утилизации органики – эдафон. Наиболее многочисленным и сложным составом живых организмов обладают верхние – органогенные слои-горизонты. В иллювиальном обитают только бактерии (серобактерии, азотфиксирующие), не нуждающиеся в кислороде.

2. По степени связи со средой обитания: 

Геобионты – постоянные обитатели почвы (дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterigota)), из млекопитающих кроты, слепыши.

Геофилы – животные, у которых часть цикла развития проходит в другой среде, а часть – в почве. Это большинство летающих насекомых (саранчовые, жуки, комары-долгоножки, медведки, многие бабочки). Одни в почве проходят фазу личинки, другие – фазу куколки. 

Геоксены – животные, иногда посещающие почву в качестве укрытия или убежища. К ним относятся все млекопитающие, живущие в норах, многие насекомые (таракановые (Blattodea), полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые виды жуков).

3. В зависимости от механического состава 

Псаммофиты и псаммофилы — растения и животные, живущие на подвижных сыпучих песках (мраморные хрущи, муравьиные львы), адаптированы к сыпучим пескам в пустынях. 

Литофиты и литофилы – растения и животные, произрастающие и обитающие на камнях, скалах, в их углублениях и трещинах, на каменистых осыпях и т.д. 

4. Организм как среда обитания

Внутренняя среда организма — отличающаяся относительным постоянством состава и параметров среда, обеспечивающая протекание жизненных действий в организме. 

Для человека внутренней средой организма является система крови, лимфы и тканевой воды. 

С данной  средой связан паразитический или полупаразитический образ жизни. Организмы этих групп получают кондиционированную среду (по температуре, влажности и т.д.) и легкоусвояемую пищу.

Лимитирующий фактор:

— Возможность потери хозяина.

Преимущества паразитизма: 

— у паразитов нет проблем с поиском пищи; это дает им возможность быстрого роста, достижения больших размеров и высокого потенциала размножения;

— организм хозяина служит надежной защитой от неблагоприятных условий среды; нет опасности высыхания, изменения температурного, солевого и осмотического режимов.

У всех паразитов в процессе эволюции произошли анатомо-морфологические и физиологические изменения, заключающиеся в упрощении, вплоть до полной редукции отдельных органов. 

У ряда растений (заразиха, Петров крест, пучкоцвет, вертляница) редуцирован фотосинтетический аппарат и корни, листья представлены прозрачными чешуйками, а корни напоминают гифы грибов. 

У паразитов-животных редуцируются органы передвижения (крылья – у вшей), у живущих внутри кишечника и тканей (гельминтов) нет органов дыхания, зрения, конечностей, нет пигментации.

Все паразиты делятся на две группы:

1. Эктопаразиты – наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина и внедряющиеся в него органами питания, присосками (пиявки) или гаусториями (растения). Эктопаразиты животных: клещи, пиявки, блохи, клопы; эктопаразиты растений: повилики (Cuscuta), омела, Петров крест, и др.
2. Эндопаразиты – паразиты, живущие внутри тела хозяина (гельминты, бактерии, вирусы, простейшие). У растений-эндопаразитов только органы размножения выходят наружу, как у видов рода Rafflesia, или гнездовки клобучковой – Neottianthe cucullata (сем. Орхидные), пучкоцвета трубкоцветкового (Phacellanthus tubiflorus) и вертляницы одноцветковой (Monotropa uniflora) в приморских лесах. То же самое наблюдается у дереворазрушающих грибов (трутовики, кожист. губки, опенок и др.)

Многие паразиты полностью утратили связь с внешним миром, и вступают в отношения с ним через своего хозяина. Каковы эти условия для хозяина, таковы они в итоге и для паразитирующих на нем организмов. Но между паразитом и хозяином существуют сложные внутренние взаимоотношения. Реагируя на выделения паразитов, организм хозяина вырабатывает защитные реакции – активный иммунитет. В крови вырабатываются белковые антитела, подавляющие жизнедеятельность паразитов. Выработка их стимулируется токсинами паразита и препятствует повторному заражению (гуморальный иммунитет). Если организм здоров, то проникновение в его организм патогенным организмам затруднено.