1. Ботаника в переводе с греческого растение, травы и представляет собой комплекс биологичских наук у растений.   задача ботаники изучение строенияжизненных функций, распространения,происхождения, и эволюции растений.все люди и животные дышат кислородом и выделяют углекислый газ. Количество углекислого газа в воздухе также увеличивается от сжигания топлива. А растения в свою очередь поглощают углекислый газ из воздуха на свету и выделяют кислород.Кроме этого растения обогащают воздух кислородом, уменьшая количество углекислого газа. Ввиду того, что кислород является необходимым компонентом для жизни людей и животных, жизнь на Земле без зелёных растений была бы невозможна.Значение растений при образовании в них органических веществ играет также немаловажную роль. Зелёные растения создают органические вещества, а люди и животные для своего питания получают их готовыми от зелёных растений. Люди выращивают культурные растения, чтобы в дальнейшем собирать урожаи плодов фруктов, овощей, зёрен и т.д. и употреблять их в пищу, заготавливать на зиму. А для сельскохозяйственных животных собирают зерна, силос, которые также необходимые для жизни животных, потому что содержат питательные органические вещества. Животные не могли бы существовать без зелёных растений, так как питаются готовыми органическими веществами, которые в них образуются.значение растений в природе и жизни человека играет очень большую роль. Потому что зелёные растения дают людям пищу, сырьё для промышленности, а также корма для сельскохозяйственных животных.

2.Клетка — элементарная структурная, функциональная и генетическая единица всех живых организмов. наука о строении клетки, ее жихнедеятельности называют — цитологией.Представление о клетки возникло в связи с изобретением в 1590г голанд ученым Яном Янсенем микроскопа.Световой микроскоп  остававшийся единственным инструментом изучения клетки на протяжении 350 лет. Впервые клеточное строение у растений наблюдал и описал Роберт Гук. В1831г Броун открыл ядро, а 1839 Ян Пуркинье рассматривает цитоплазму в качестве важнейшего компонента кл-ки. В 30-40х  19века немецкие ученые  Шванн и Шлейден чформировали клеточную теорию суть которой состояла в тои, что клетка была признана основной структурной единицей всей живой природы. в 1858г Вирхов сформировал положение о том, что новые кл-ки образуются из материнских путем деления. в конце 19в ученый Флеммен открыл деление ядра и ввел точное понятие амитоз, митоз, кариогенез. 1880-1883 открыты хлоропласты 1886-1888 открыты хромосомы 1890- митохондрии 1898 аппарат Гольджи. 40е 20в создание электронного микроскопа в середине 20в позволило установить мембранное строение кл-ки.

3.В растительной клетке есть ядро и все органоиды, свойственные в животной клетке: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи. Вместе с тем она отличается от животной клетки следующими особенностями строения:1) прочной клеточной стенкой значительной толщины; 2) особыми органоидами — пластидами, в которых происходит первичный синтез органических веществ из минеральных за счет энергии света — фотосинтез; 3) paзвитой системой вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток.Растительная клетка, как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, но, кроме нее, ограничена толстой состоящей из целлюлозы клеточной стенкой. Наличие клеточной стенки — специфическая Особенность растений. Она определила малую подвижность растений. Вследствие этого питание и дыхание организма стали зависеть от поверхности тела, контактирующей с окружающей средой, что привело в процессе эволюции к большей расчлененности тела, гораздо более выраженной, чем у животных. Клеточная стенка имеет поры, через которые каналы эндоплаэматической сети соседних клеток сообщаются друг с другом.Преобладание синтетических процессов над процессами освобождения энергии — одна из наиболее характерных особенностей обмена веществ растительных организмов. Первичный синтез углеводов из неорганических веществ осуществляется в пластидах.Различают три вида пластид: 1) лейкопласты — бесцветные пластиды, в которых из моносахаридов и дисахаридов синтезируется крахмал (есть лейкопласты, запасающие белки или жиры); 2) хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие пигмент хлорофилл, где осуществляется фотосинтез — процесс образования органических молекул из неорганических за счет энергии света, 8) хромопласты, включающие различные пигменты из группы каротиноидов, обусловливающих яркую окраску цветков и плодов. Пластиды могут превращаться друг в друга. Они содержат ДНК и РНК, и увеличение их количества осуществляется делением надвое.Вакуоли окружены мембраной и рецэвиваются из эндоплазматичеокой сети. Вакуоли содержат в растворенном виде белки, углеводы, низкомолекулярные продукты синтеза, витамины, различные соли. Осмотическое давление, создаваемое растворенными в вакуолярном соке веществами, приводит к тому, что в клетку поступает вода, которая обусловливает тургор — напряженное состояние клеточной стенки. Толстые упругие стенки обеспечивают прочность растений к статическим и динамическим нагрузкам

4.цитоплазма это часть протопласта без ядра. основа цитоплазмы состовляет гиалоплазма- безцветнаяколойдная система обеспечивающая взаимодействие всех структур цитоплазмы. Гиалоплазма пронизана микротрубочками и микрофилоэлементами сборка и распад которых обеспечивающий из золя в гель. их совокупность состовляет цитоскелет.Цитоплазма (от греческого kytos — клетка и plasma — сформировавшееся) — это содержимое растительной или животной клетки, за исключением ядра (кариоплазмы). Цитоплазму и кариоплазму называют протоплазмой. В обычном микроскопе она выглядит как полужидкое вещество (основное вещество, или гиалоплазма), в котором взвешены разнообразные капельки, вакуоли, гранулы, палочковидные или нитевидные структуры. Под электронным микроскопом цитоплазма имеет еще более сложный вид (целый лабиринт мембран с заключенной между ними протоплазмой). Цитоплазма является сложной смесью белков, которые находятся в коллоидном состоянии, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот и других органических соединений. Из неорганических соединений в цитоплазме присутствует вода, а также различные минеральные вещества.Снаружи каждая клетка окружена тончайшей плазматической мембраной (т. е. оболочкой), играющей важную роль в регуляции состава клеточного содержимого и являющейся производной цитоплазмы. Мембрана представляет собой трехслойную структуру (наружный и внутренний слои состоят из белка, между ними расположен слой фосфолипидных молекул) общей толщиной около 120 Å (ангстрем). Клеточная стенка пронизана мельчайшими отверстиями — порами, через которые протоплазма одной клетки может обмениваться с протоплазмой других, соседних клеток.В цитоплазме располагаются различные органоиды — специализированные структуры, выполняющие определенные функции в жизни клеток. Среди них важнейшую роль в обмене веществ играют митохондрии; в обычном микроскопе они видны в виде небольших палочек или зернышек. Данные электронной микроскопии указывают на их сложную структуру. Каждая митохондрия имеет оболочку, состоящую из трех слоев и внутренней полости. От оболочки в эту полость, заполненную жидким содержимым, вдаются многочисленные перегородки, не доходящие до противоположной стенки, называемые кристами. С митохондриями связаны дыхательные процессы. В цитоплазме имеется так называемая эндоплазматическая сеть (ретикулум) — разветвленная система субмикроскопических канальцев, трубочек и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны эндоплазматической сети двойные. На стороне, обращенной к основному веществу цитоплазмы, на каждой мембране расположены многочисленные гранулы, в состав которых входит рибонуклеиновая кислота, в соответствии с чем их стали называть рибосомами. При участии рибосом в эндоплазматической сети происходит синтез белков.Одним из компонентов цитоплазмы является сетчатый аппарат или «комплекс Гольджи», тесно связанный с эндоплазматической сетью и участвующий в процессах секреции. Имеются данные, показывающие, что мембраны ядра клетки (см.) без перерыва переходят в мембраны эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. В цитоплазме некоторых животных клеток могут присутствовать фибриллы — тонкие нитевидные образования и трубочки, являющиеся сократительными элементами. Часто в цитоплазме видны зерна гликогена (у растений — крахмала), жировые вещества в виде мелких капель и другие структуры

 5. Понятие об элементарной мембране. Классификация органелл по наличию мембран. 

             Понятие об элементарной биологической мембране
Согласно современным представлениям, все биологические мембраны устроены сходным образом: основу мембраны составляет двойной молекулярный слой липидов (липидный бислой), по обе стороны и в толще которого находятся белки. Основные компоненты клетки подразделяют на мембранные и немембранные органеллы или органоиды (постоянные части клетки, имеющие определенное строение и выполняющие специфические функции). К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. К немембранным относятся те органоиды, которые не имеют собственной замкнутой мембраны: рибосомы (полирибосомы), клеточный центр, элементы цитоскелета: микротрубочки и фибриллярные структуры. 
Биологическая мембрана — белково-липидная структура молекулярных размеров, расположенные на поверхности клетки или на поверхности внутриклеточных частиц ядра, митохондрий и др. Обладая избирательной проницаемостью, биологические мембраны регулируют в клетках концентрацию солей, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ. 
Модель строения элементарной биологической мембраны: 
1 — молекулы липидов: а — гидрофильная «голова»б – гидрофобный «хвост»; 2 — молекулы белков: в — интегральная; г — периферическая;  

Классификация органелл. Различают мембранные и немембраные органеллы. К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы. Немембранные органеллы: свободные рибосомы и полисомы, микротрубочки, центриоли и филаменты (микрофиламенты, промежуточные филаменты). Во многих клетках органеллы могут принимать участие в образовании особых структур, характерных для специализированных клеток. Так, реснички и жгутики образуются за счет центриолей и плазматической мембраны, микроворсинки — это выросты плазматической мембраны с гиалоплазмой и микрофиламентами, акросома спермиев — это производное элементов аппарата Гольджи, «эллипсоид» зрительных клеток — скопления митохондрий и пр.

6. Основные органеллы цитоплазмы, их строение и функции (гиалоплазма, плазмалемма, тонопласт, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, рибосомы, митохондрии).

Гиалоплазма —  основное вещество цитоплазмы, заполняет все пространство между плазматической мембраной, оболочкой ядра и другими внутриклеточными структурами. Гиалоплазму можно рассматривать как сложную коллоидную систему, способную существовать в двух состояниях: золеобразном (жидком) и гелеобразном, которые взаимно переходят одно в другое. В процессе этих переходов осуществляется определенная работа, затрачивается энергия. Гиалоплазма лишена какой-либо определенной организации. Химический состав гиалоплазмы: вода (90%), белки (ферменты гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, белков и липи-дов). Некоторые белки цитоплазмы образуют субъединицы, дающие начало таким органеллам, как центриоли, микрофиламенты.

Функции гиалоплазмы:

1)  образование истинной внутренней среды клетки, которая объединяет все органеллы и обеспечивает их взаимодействие;

2)  поддержание определенной структуры и формы клетки, создание опоры для внутреннего расположения органелл;

3)  обеспечение внутриклеточного перемещения веществ и структур;

4)  обеспечение адекватного обмена веществ как внутри самой клетки, так и с внешней средой. 

Функции плазмолеммы:

· разграничивающая (барьерная);

· рецепторная или антигенная;

· транспортная;

· образование межклеточных контактов.

Основу строения плазмолеммы составляет двойной слой липидных молекулбилипидная мембрана, в которую местами включены молекулы белков, также имеется надмембранный слой гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны, и в некоторых клетках имеется подмембранный слой. 

ТОНОПЛАСТ — (от греч. tonos натяжение, напряжение и plastos оформленный, вылепленный), мембрана, ограничивающая вакуоль растит, клетки. Обладает избирательной проницаемостью, способна к активному транспорту веществ. Возможно участие Т. в образовании лизосом …

Эндоплазма-тическая сеть ЭС)	Ультрамикроскопическая система мембран, образующих трубочки, канальцы, цистерны, пузырьки. Строение мембран универсальное (как и наружной), вся сеть объединена в единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки и наружной клеточной мембраной. Гранулярная ЭС несет рибосомы, гладкая — лишена их	Обеспечивает транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками. Делит клетку на отдельные секции. в которых одновременно происходят различные физиологические процессы и химические реакции. Гранулярная ЭС участвует в синтезе белка. В каналах ЭС образуются сложные молекулы белка, синтезируются жиры, транспортируется АТФ
Аппарат Гольджи	Микроскопические одномембранные органеллы, состоящие из стопочки плоских цистерн, по краям которых ответвляются трубочки, отделяющие мелкие пузырьки	В общей системе мембран любых клеток — наиболее подвижная и изменяющаяся органелла. В цистернах накапливаются продукты синтеза, распада и вещества, поступившие в клетку, а также вещества, которые выводятся из клетки. Упакованные в пузырьки, они поступают в цитоплазму: одни используются, .другие выводятся наружу. В растительной клетке участвует в построении клеточной стенки
Лизосомы	Микроскопические одномембранные органеллы округлой формы. Их число зависит от жизнедеятельности клетки и ее физиологического состояния. В лизосомах находятся лизирующие (растворяющие) ферменты, синтезированные на рибосомах	Переваривание пищи, попавшей в животную клетку при фагоцитозе и пиноцитозе. Защитная функция. В клетках любых организмов осуществляют автолиз (саморастворение органелл), особенно в условиях пищевого или кислородного голодания. У животных рассасывается хвост. У растений растворяются органеллы при образовавании пробковой ткани. сосудов древесины
Рибосомы	Ультрамикроскопическис органеллы округлой или грибовидной формы, состоящие из двух частeй — субъединиц. Они не имеют мембранного строения и состоят из белка и рРНК. Субъединицы образуются в ядрышке. Объединяются вдоль молекулы иРНК в цепочки — полирибосомы — в цитоплазме	Универсальные органеллы всех клеток животных и растений. Находятся в цитоплазме в свободном состоянии или на мембранах ЭС; кроме того, содержатся в митохондриях и хлоропластах. В рибосомах синтезируются белки по принципу матричного синтеза; образуется полипептидная цепочка — первичная структура молекулы белка
Митохондрии	Микроскопические органеллы, имеющие двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя — образует различной формы выросты — кристы. В матриксе митохондрии (полужидком веществе) находятся ферменты, рибосомы, ДНК, РНК	Универсальная органелла, являющаяся дыхательным и энергетическим центром. В процессе кислородного (окислительного) этапа диссимиляции в матриксе с помощью ферментов происходит расщепление органических веществ с освобождением энергии, которая идет на синтез АТФ (на кристах)

7. Пластиды как органеллы, специфические для зеленых растений. 

Пластиды являются основными цитоплазматическими органеллами клеток автотрофных растений. Название происходит от греческого слова «plastos», что в переводе означает «вылепленный».

Главная функция пластид – синтез органических веществ, благодаря наличию собственных ДНК и РНК и структур белкового синтеза. В пластидах также содержатся пигменты, обусловливающие их цвет. Все виды данных органелл имеют сложное внутреннее строение. Снаружи пластиду покрывают две элементарные мембраны, имеется система внутренних мембран, погруженных в строму или матрикс.

Классификация пластид по окраске и выполняемой функции подразумевает деление этих органоидов на три типа: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Пластиды водорослей именуются хроматофорами.

Хлоропласты – это зеленые пластиды высших растений, содержащие хлорофилл – фотосинтезирующий пигмент. Представляют собой тельца округлой формы размерами от 4 до 10 мкм. Химический состав хлоропласта: примерно 50% белка, 35% жиров, 7% пигментов, малое количество ДНК и РНК. У представителей разных групп растений комплекс пигментов, определяющих окраску и принимающих участие в фотосинтезе, отличается. Это подтипы хлорофилла и каротиноиды (ксантофилл и каротин). При рассматривании под световым микроскопом видна зернистая структура пластид – это граны. Под электронным микроскопом наблюдаются небольшие прозрачные уплощенные мешочки (цистерны, или граны), образованные белково-липидной мембраной и располагающиеся в непосредственно в строме. Причем некоторые из них сгруппированы в пачки, похожие на столбики монет (тилакоиды гран), другие, более крупные находятся между тилакоидами. Благодаря такому строению, увеличивается активная синтезирующая поверхность липидно-белково-пигментного комплекса гран, в котором на свету происходит фотосинтез.

Хромопласты – пластиды, окраска которых бывает желтого, оранжевого или красного цвета, что обусловлено накоплением в них каротиноидов. Благодаря наличию хромопластов, характерную окраску имеют осенние листья, лепестки цветов, созревшие плоды (помидоры, яблоки). Данные органоиды могут быть различной формы – округлой, многоугольной, иногда игольчатой.

Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды, основная функция которых обычно запасающая. Размеры этих органелл относительно небольшие. Они округлой либо слегка продолговатой формы, характерны для всех живых клеток растений. В лейкопластах осуществляется синтез из простых соединений более сложных – крахмала, жиров, белков, которые сохраняются про запас в клубнях, корнях, семенах, плодах. Под электронным микроскопом заметно, что каждый лейкопласт покрыт двухслойной мембраной, в строме есть только один или небольшое число выростов мембраны, основное пространство заполнено органическими веществами. В зависимости от того, какие вещества накапливаются в строме, лейкопласты делят на амилопласты, протеинопласты и элеопласты.

Все виды пластид имеют общее происхождение и способны переходить из одного вида в другой. Так, превращение лейкопластов в хлоропласты наблюдается при позеленении картофельных клубней на свету, а в осенний период в хлоропластах зеленых листьев разрушается хлорофилл, и они трансформируются в хромопласты, что проявляется пожелтением листьев. В каждой определенной клетке растения может быть только один вид пластид.

8. Ядро. Физико-химические особенности. Ядерная оболочка, ядерный сок. Ядрышко, его образование, строение, функции. Форма, число и размеры ядер. Функции ядра.  

Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка. Содержит различные ферменты, нуклеотиды, аминокислоты и другие вещества, необходимые для обеспечения синтеза нуклеиновых кислот и субъединиц рибосом, транспортируемых из ядра в цитоплазму. В ядерном соке находятся также нитевидные белковые молекулы, составляющие ядерный матрикс, который, подобно цитоскелету в цитоплазме, 

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом илиперинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые, или фибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации

Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие генырибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Большинство клеток имеют одно ядро, изредка встречаются двухъадерные (клетки печени) и многоядерные (многие водоросли, грибы, млечные сосуды растений, поперечнополосатые мышцы). Некоторые клетки в зрелом состоянии не имеют ядра (например, эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у цветковых растений).

Форма и размеры ядра клетки очень изменчивы и зависят от вида организма, а также от типа, возраста и функционального состояния клетки. Ядро может быть шаровидным (5—20 мкм в диаметре), линзовидным, веретеновидным и даже многолопастным (в клетках паутинных желез некоторых насекомых и пауков). 

9. Клеточная стенка (клеточная оболочка) – характерный признак растительной клетки, отличающий ее от клетки животной. Клеточная стенка придает клетке определенную форму. Клеточная стенка придает клетке прочность и защищает протопласт, она уравновешивает тургорное давление и препятствует, таким образом, разрыву плазмалеммы. Совокупность клеточных стенок образует внутренний скелет, поддерживающий тело растения и придающий ему механическую прочность.
Клеточная стенка бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Обычно стенки пропитаны водой. По системе клеточных стенок осуществляется транспорт воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений (транспорт по апопласту).
Клеточная стенка состоит в основном из полисахаридов, которые можно подразделить на скелетные вещества и вещества матрикса.
Скелетным веществом клеточной стенки растений является целлюлоза (клетчатка), представляющая собой бета-1,4-D-глюкан. Это самое распространенное органическое вещество биосферы. Молекулы целлюлозы представляют собой очень длинные неразветвленные цепи, они располагаются параллельно друг другу группами по нескольку десятков и скреплены многочисленными водородными связями. В результате образуются микрофибриллы, которые создают структурный каркас стенки и обусловливают ее прочность. Микрофибриллы целлюлозы видны только в электронный микроскоп.
Целлюлоза нерастворима и не набухает в воде. Микрофибриллы целлюлозы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью .
У грибов скелетным веществом клеточной стенки является хитин – полисахарид, построенный из остатков глюкозамина. Хитин еще более прочен, чем целлюлоза.
Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс, обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель. Матрикс является сложной смесью полисахаридов, молекулы которых состоят из остатков нескольких различных сахаров и представляют собой более короткие, чем у целлюлозы, и разветвленные цепи. Матричные полисахариды определяют такие свойства клеточной стенки, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений. Полисахариды матрикса делят на две группы – пектиновые вещества и гемицеллюлозы.

10. Пектиновые вещества сильно набухают или растворяются в воде. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Простейшими представителями пектиновых веществ являются растворимые в воде пектовые кислоты – продукты полимеризации .Пектиновые кислоты, пектаты и пектинаты растворимы в воде в присутствии сахаров и органических кислот с образованием плотных гелей.
Гемицеллюлозы представляют собой разветвленные цепи, построенные из остатков нейтральных сахаров, чаще встречаются глюкоза, галактоза, манноза, ксилоза; степень полимеризации 50-300. Гемицеллюлозы химически более устойчивы, чем пектиновые вещества, они труднее гидролизуются и слабее набухают в воде.
Клеточные стенки растений часто подвергаются химическим видоизменениям. Одревеснение,происходит в том случае, если в матриксе откладывается лигнин – полимерное соединение фенольной природы, нерастворимое в воде. Одревесневшая клеточная стенка теряет эластичность, резко повышается ее твердость и прочность на сжатие, снижается проницаемость для воды.
Опробковение, происходит в результате отложения с внутренней стороны клеточной стенки гидрофобных полимеров – суберина и воска. Суберин представляет собой смесь эфиров полимерных жирных кислот. Мономерами воска являются жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Суберин – аморфное соединение, не плавится и не растворяется в органических растворителях. Суберин и воск, образуя чередующиеся параллельные слои, выстилают всю полость клетки с внутренней стороны в виде пленки. Субериновая пленка практически непроницаема для воды и для газов, поэтому после ее образования клетка обычно отмирает. Опробковение характерно для стенок клеток покровной ткани пробки.
Кутинизации подвергаются наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы. Кутин и воск откладываются чередующимися слоями на наружной поверхности клеточной стенки в виде пленки – кутикулы. Кутин представляет собой жироподобное полимерное соединение, близкое по химической природе и свойствам суберину. Кутикула предохраняет растение от излишнего испарения воды с поверхности растения. Окрасить ее можно реактивом судан III в оранжево-красный цвет.
Минерализация клеточной стенки происходит вследствие отложения в матриксе большого количества минеральных веществ.Минеральные вещества придают стенке твердость и хрупкость.

Клеточная стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта. Полисахариды матрикса, гликопротеид стенки, лигнин и слизи образуются в аппарате Гольджи. Синтез целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл осуществляются плазмалеммой. Большая роль в ориентации микрофибрилл принадлежит микротрубочкам, которые располагаются параллельно откладывающимся микрофибриллам вблизи плазмалеммы. Если микротрубочки разрушить, образуются только изодиаметрические клетки.

11

Вакуо́ль — одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клетках и выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Вакуоли развиваются из мембранных пузырьков — провакуолей. Провакуоли являются производными эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи, они сливаются и образуют вакуоли. Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки, при этом они могут сливаться в одну гигантскую вакуоль. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды.

Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт, а содержимое вакуоли — клеточный сок. Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней веществ, а также из моносахаридов, дисахаридов, танинов,углеводов, неорганических веществ (нитраты, фосфаты, хлориды и др.) и органических кислот.
Тургор(позднелат. turgor — вздутие, наполнение, от лат. turgere — быть набухшим, наполненным)напряжённое состояние клеточной оболочки, зависящее от осмотического давления внутриклеточной жидкости , осмотическое давления внешнего раствора и упругости клеточной оболочки.

Плазмолиз-отделение протопласта отклеточной стенки в гипертоническом растворе.

Плазмолизу предшествует потеря тургора.

Плазмолиз возможен в клетках, имеющих плотную клеточную стенку (у растений, грибов, крупных бактерий^[1]). Клетки животных, не имеющие жесткой оболочки, при попадании в гипертоническую среду сжимаются, при этом отслоения клеточного содержимого от оболочки не происходит. Характер плазмолиза зависит от ряда факторов:

от вязкости цитоплазмы;

от разности между осмотическим давлением внутриклеточной и внешней среды;

от химического состава и токсичности внешнего гипертонического раствора;

от характера и количества плазмодесм;

от размера, количества и формы вакуолей.

Различают уголковый плазмолиз, при котором отрыв протопласта от стенок клетки происходит на отдельных участках. Вогнутый плазмолиз, когда отслоение захватывает значительные участки плазмалеммы, и выпуклый, полный плазмолиз, при котором связи между соседними клетками разрушаются практически полностью. Вогнутый плазмолиз часто обратим; в гипотоническом растворе клетки вновь набирают потерянную воду, и происходит деплазмолиз. Выпуклый плазмолиз обычно необратим и ведет к гибели клеток.

Выделяют также судорожный плазмолиз, подобный выпуклому, но отличающийся от него тем, что сохраняются цитоплазматические нити, соединяющие сжавшуюся цитоплазму с клеточной стенкой, и колпачковый плазмолиз, характерный для удлиненных клеток. 

13. Митотический цикл

Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл. Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.

Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G1, синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G2.

Пресинтетический период (2n 2c, где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.

Синтетический период (2n 4c) — репликация ДНК.

Постсинтетический период (2n 4c) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Профаза (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.

Метафаза (2n 4c) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза (4n 4c) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.

Митотический цикл, митоз

 

Митотический цикл, митоз: 1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.

                                              Биологическое значение 

Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

Мейоз — это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c) образуются две гаплоидные (1n 2c).

Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c, в конце — 2n 4c) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом. Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).

14. Классификация тканей.

Ткани делят на простые и сложные. Простыми называют ткани, состоящие из клеток более или менее одинаковых по форме и функциям. Сложные ткани состоят из клеток, разных по форме и функциям, но тесно взаимосвязанных в своих жизненных отправлениях. Пример первых — столбчатая хлоренхима, губчатая хлоренхима, колленхима, вторых — ксилема, флоэма.

Ткани делятся на образовательные (меристема) и постоянные.

Образовательными называются специализированные ткани, клетки которых сохраняют длительную способность к делению, обеспечивая рост растения и отдельных его органов. С учетом положения в теле растения их делят на апикальные (или верхушечные, находятся на апексах корня и побега), интеркалярные (или вставочные, свойственны побегу — стеблю и листьям, находятся в междоузлиях и черешках) и боковые (или латеральные, представлены главным образом в осевых органах — в корне и стебле голосеменных и двудольных покрытосемянных).

Постоянными называют ткани, клетки которых утратили способность к делению (полностью или сохраняют её потенциально) и специализируются на выполнении других функций: защитной, запасающей, механической, проводящей и т. д. С учетом происхождения, преобладающей функции и положения в теле растения постоянные ткани, в свою очередь, делят на покровные, проводящие и основные, начало которым при первичном росте дают соответственно протодерма, прокамбий и основная меристема.

Наряду с анатомо-физиологической существует и онтогенетическая классификация тканей, основанная на их происхождении и времени появления в процессе морфогенеза органа. По этой классификации ткани делят на первичные и вторичные.

Первичные меристемы ведут свое начало от первой клетки нового организма — зиготы, которым свойственна способность к делению. Они первыми формируются при заложении нового организма и обеспечивают его первичный рост. Это — верхушечные и вставочные меристемы. Те постоянные ткани, клетки которых дифференцируются из производных клеток первичной меристемы, называют первичными. К ним относят ткани: первичные покровные, первично проводящие и основные.

Вторичными называют меристемы, которые формируются в вегетативных органах позднее первичных и обеспечивают их вторичный рост. Это боковые меристемы — камбий и феллоген (пробковый камбий). Постоянные ткани, начало которым дали производные клетки вторичной меристемы, называют вторичными. К ним относятся вторичную покровную ткань, вторичные проводящие ткани.

Понятие о тканях.

Характерной особенностью высших растений является то, что их клетки объединяются в группы, образуя настоящие ткани. Ткань — это совокупность взаимосвязанных клеток, имеющих общее происхождение, сходные по строению и выполняемым функциям. В ткани клетки связаны структурно и функционально. Наука, изучающая ткани, их происхождения, характерные особенности, функции, называется гистологией (от гр. Сл. «Histos» — ткань).

Растительные ткани можно классифицировать по различным признакам — по происхождению, по плотности и компактностью расположения клеток, по сложности, по выполняемым функциям, по уровню жизнедеятельности, по характеру дифференциации и другим признакам. По сложности выделяют простые ткани, клетки которых однородные по строению и выполняют одну функцию, и комплексные ткани, является полифункциональными и состоят из разнородных элементов. Зависимости от выполняемых функций выделяют следующие типы тканей — образующие, покровные, основные, механические, ведущие, выделительные и другие. По происхождению ткани бывают первичными, происходящих от малодифференцированных клеток, и вторичные, образующиеся в результате разделения уже дифференцированных взрослых клеток. По плотности различают рыхлые (с хорошо выраженными межклетников) и плотные ткани. По характеру дифференциации ткани подразделяют на эмбриональные и постоянные.

Основной причиной возникновения тканей в процессе эволюции растений был их выход на сушу. При этом растения попали в совершенно другой, чем водное, среда обитания, характеризующейся более сложным влиянием внешних условий. В надземных условиях существования растениям необходимы были более надежны внешние покрытия для защиты от различных неблагоприятных и изменчивых условий. Закрепление растений в почвенном субстрате обусловило дифференциацию их тела на подземную часть, выполняющая функцию минерального питания, и на надземную часть, выполняющая функцию воздушного питания. 

Это обусловило формирование различных типов покровной и основной тканей. На суше возникли осложнения с поступления различных веществ к органам растений. Поэтому развиваются специальные проводящие элементы. Для поддержания тела в пространстве, предоставление ему определенной формы и противодействия внешним нагрузкам необходима была специальная Укрепляющая ткань, функцию которой начала выполнять механическая ткань.

15.     Меристемы различны по расположению в отдельпых органах. калъные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля, растущих побегов и корня п обеспечивают верхушечный тип роста. Вставочные, или интеркалярные, меристемы, расположенные между двумя закончившими рост тканями, характерны для стебля (рост междоузлий у злака) и для некоторых листьев. Этим меристемам соответствует интеркалярный тип роста. Вааалъ-ные- меристемы расположены у основания органа и характерны для листьев, которые растут основанием. Наконец, существуют меристемы, обеспечиваюш ие рост стебля в толщину, расположенные в стебле между ксилемой и флоэмой (камбий).

   В онтогенезе растения растущим и запасающим тканям принадлежит ведущая роль в ориентации потоков ассимилятов нз листьев, В растении возникает несколько аттрагирующих (потребляющих) зон верхушечная меристема стебля, кончики корней, участки интеркалярного роста, плоды и запасающие паренхимные ткани — это главные центры, между которыми распределяется большая часть подвижных ассимилятов. Указанные зоны возникают в определенной последовательности соответственно программе онтогенеза растения. Потребность в ассимилятах у каждого из таких центров в онтогенезе неодинакова.

    Растения в отличие от животных в течение всей жизни растут, образуя новые ткани и органы, которые закладываются в эмбриональных зонах — меристемах, где все клетки делятся. Существование меристем поддерживается инициальными клетками инициалями), способными к делению неопределенно длительное время. Апикальные верхушечные) меристемы расположены на концах побегов и корней. Латеральные боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль каждого побега и корня (у двудольных растений). К ним относятся первичные латеральные меристемы — прокамбий и перицикл и вторичные — камбий и феллоген. В основании молодых междоузлий и листьев функционируют интеркалярные вставочные) меристемы .При повреждении у растений активируются меристемы, за счет которых регенерируют ткани, органы и целые организмы.

    Сначала происходит первичный рост. В результате первичного роста может сформироваться целое растение, и у большинства однодольных и травянистых двудольных это единственный тип роста. В нем участвует апикальная, а иногда и интеркалярная меристема. Строение зрелых первичных корней и стеблей описано в разд. 

    Физиология и биохимия действия. Действие ГА на растения наиболее типично проявляется в удлинении их стебля. Особенно наглядно это прослеживается у карликовых растений и у длиннодневных растений, находящихся в фазе розетки. У последних гиббереллин способствует образованию цветоноса, а часто и зацветанию. Места действия ГА — апикальные и интеркалярные меристемы, где под влиянием этого фитогормона активируется деление клеток. Ускоряется также растяжение клеток, однако непосредственно на этот процесс ГА действует слабо. Гиббереллины не стимулируют рост корня, а в повышенных концентрациях даже ухудшают его состояние. Как правило, добавки ГА не требуется и при выращивании культуры тканей. Обработка гиббереллином выводит семена и клубни некоторых растений из состояния покоя.

    Интеркалярная меристема находится не непосредственно над морфологически нижним узлом и отделена от него участком (5—7 мм) немеристематических тканей, который состоит из двух зон растяжения и остаточной дифференциации. Кпизу от зоны интерка-лярной меристемы растяжение клеток сопровождается значительным повышением активности оксидоредуктаз и накоплением крахмала, а кверху от нее — незначительным повышением активности этих ферментов и отсутствием изменений в содержании крахмала.

    Кроме деления меристем на детерминированные и недетерминированные существуют и другие классификации. Например, апикальные меристемы стеблей и корней отличаются от латеральных меристем, включающих камбий и феллоген (пробковый камбий). У некоторых растений имеются интеркалярные меристемы, расположенные между участками дифференцированных тканей. Прекрасным примером наличия такого типа.

    Представителем этого порядка может служить род эктокарпус E to arpus). Многочисленные виды его распространены во всех морях, особенно холодных, растут на различных подводных объектах и на других более крупных водорослях. Таллом (как спорофита, так и гаметофита) имеет вид желтовато-бурых кустиков, достигающих в длину нескольких сантиметров. Он состоит из стелющихся по субстрату нитей, от которых отходят вертикальные нити из одного ряда клеток, обильно ветвящиеся. Вегви вертикальных нитей часто оканчиваются многоклеточными бесцветными волосками. Стелющиеся по субстрату нити обнаруживают верхушечный рост. Рост вертикальных нитей у разных видов неодинаков, У большинства видов рост диффузный и лищь у некоторых видов дифференцируется ясно выраженная интеркалярная вставочная меристема у основания волосков еще реже наблюдается верхушечный рост.

    В ходе эвокации под действием флорального стимула в апикальной меристеме стебля индуцируется экспрессия генов, ответственных за морфогенетическую программу цветообразова-ния. Увеличивается число клеточных делений, изменяется форма апекса. Первыми закладываются чашелистики, появляются примордии лепестков, затем последовательно закладываются тычинки и плодолистики. Прежде всего, как и при формировании примордиев листа, физиологически и морфологически выделяются группы инициальных клеток, особенности деления которых определяют дальнейший ход морфогенеза каждой части цветка. Например, тычиночная нить образуется за счет апикального, а затем интеркалярного деления и роста клеток примордия. В дистальной части инициальные клетки дают начало тканям пыльника.

Эумеристемы, дающие начало всем тканям растения, кроме проводящих, состоят из изодиаметрических, в очертании многоугольных клеток. Каждая клетка эумеристемы имеет крупное ядро, занимающее около половины объёма клетки, а ядерная оболочка имеет много пор. В цитоплазме много диффузно расположенных рибосом. Имеются пропластиды, митохондрии и диктиосомы. Вакуоли немногочисленные и мелкие. Соседние клетки соединены более или менее диффузно расположенными плазмодесмами.

Клетки меристем, образующих проводящие ткани (камбий и прокамбий), прозенхимные, снабжены крупными вакуолями.

Клеткам меристем свойственно неравное (дифференцированное) деление. Клетка делится митозом на 2: одна остаётся клеткой меристемы, а другая, поделившись один или несколько раз, приступает к дифференцировке.

Митотическая активность клеток меристемы различна. Наиболее активные в этом отношении клетки — инициальные клетки, дающие начало производным клеткам. Производные могут отличаться от инициальных формой, размерами, количеством вакуолей.

Увеличение общего объёма меристемы может быть следствием только иницииальных клеток (так, например, нарастают талломы некоторых бурых водорослей), либо чередованием делений инициальной клетки и производных, причём большее количество делений приходится на производные клетки. Такая периодичность свойственна конусам нарастания большинства высших споровых. У семенных же инициальная клетка и производные морфологически неразличимы.

Классификация меристем и их производных

Морфологическая классификация

Морфологическая классификация основана на ориентации перегородок в делящихся клетках. Выделяется три морфологических типа меристем:

Пластинчатые меристемы однослойные, клетки, таблитчатые на поперечном срезе, делятся антиклинально (перпендикулярно плоскости органа). Участвует в образовании эпидермы.

Колончатые, или стержневые меристемы состоят из кубических или призматических клеток, располагающихся продольными рядами. У некоторых растений такие меристемы образуют сердцевину стебля.

Массивные меристемы состоят из многоугольных в очертании клеток, делящихся в разных направлениях и обеспечивающих более или менее равномерное увеличение объёма ткани. Из массивных меристем развивается, например, спорогенная ткань спорангия.

Онтогенетическая классификация

Все меристемы, функционирующие на протяжении всей жизни растения, можно подразделить на общие и специальные. К общим меристемам относится меристема зародыша, из которой развиваются апикальные (верхушечные) меристемы, а они, в свою очередь, дают начало третьей группе общих меристем — интеркалярным.

От апикальных меристем берут начало:

протодерма, образующая эпидерму;

основная меристема, дающая начало системе тканей основной паренхимы;

прокамбий.

Клетки этих трёх тканей более вакуолизированы, чем апикальные меристемы, и обладают ограниченной способностью к делению, поэтому часто их называют полумеристемами.

Часть клеток прокамбия даёт начало первичным проводящим тканям — первичным ксилеме и флоэме; из других его клеток развивается камбий, который, в свою очередь, образует вторичные проводящие ткани — вторичные ксилему и флоэму. Вторичные проводящие ткани образует и т. н. добавочный камбий, развивающийся не из прокамбия, а из постоянных тканей, живые клетки которых при этом дедифференцируются, то есть возвращаются из специализированного состояния к состоянию, близкому к эмбриональному, и вновь приобретают способность к делению.

Таким же образом в растении возникают и раневые меристемы, восстанавливающие повреждённые участки растения. На возможности новообразования меристем основано вегетативное размножение растений.

Кроме добавочного камбия, постоянные ткани также участвуют в образовании феллогена (пробкового камбия). Делясь периклинально (то есть параллельно поверхности органа), клетки феллогена отделяют наружу будущие клетки пробки (феллемы), а внутрь — феллодерму.

Топографическая классификация

В соответствии с расположением, помимо апикальных меристем, локализованных на кончиках осевых органов — стебля и корня, выделяют меристемы:

латеральные (боковые) меристемы расположены внутри осевых органов и осуществляют их утолщение. К латеральным меристемам относят камбий, добавочный камбий и феллоген.

краевая (маргинальная) меристема даёт начало листовой пластинке.

интеркалярные меристемы осуществляют вставочный рост. За счёт их деятельности удлиняются междоузлия на ранних этапах развития побега, развиваются черешки листьев. Принципиально они отличаются от прочих меристем тем, что, помимо недифференцированных клеток, в них существуют и клетки на разных стадиях дифференциации. Поэтому корректнее здесь говорить не об интеркалярных меристемах, а о зонах интеркалярного (вставочного) роста.

Все эти меристемы, кроме феллогена, являются производными апикальных меристем.

Генетическая классификация

Согласно генетической классификации выделяют первичные и вторичные меристемы. Первичные меристемы связаны с меристемами зародыша и апикальными меристемами, а вторичные развиваются позднее, когда начинается утолщение осевых органов и заканчивается верхушечный рост. Однако такое разделение условно, так как, например, камбий закладывается до окончания верхушечного роста.

Основная статья: Апикальная меристема

Развивающийся зародыш любого растения состоит из эумеристемы. По мере формирования зачатков вегетативных органов у зародыша эумеристема остаётся только в двух местах: в верхушке зачаточного побега (будущий конус нарастания). Эти меристемы и называют апикальными меристемами (от лат. apex — вершина). Они осуществляют рост побегов и корней в длину и дают начало большинству других меристем.

Когда растение вступает в фазу цветения, верхушечная меристема стебля преобразуется в меристему соцветия. От неё берёт начало флоральная меристема, образующая структуры цветка: лепестки, чашелистики, плодолистики и тычинки.

16. Покровные ткани

Покро́вные тка́ни — наружные ткани растения.

Покровные ткани предохраняют органы растения от высыхания, от температурных воздействий, механических повреждений, гиф грибов, болезнетворных бактерий и вирусов и других неблагоприятных воздействий окружающей среды. Осуществляют всасывание и выделение воды и других веществ.

Через покровные ткани стебля осуществляется газообмен. В эпидерме он происходит через устьица. После образования перидермы эпидерма отмирает и слущивается, и газообмен идёт через чечевички.

Часто эпидерма растений несёт различные образования: эмергенцы, кроющие и железистые волоски (трихомы), составляющие опушение растения.

Эпидерма, образование и функции

Эпиде́рма (эпиде́рмис, ко́жица) — внешняя первичная покровная ткань растений, обычно однослойная[1], покрывающая молодые стебли и остальные наземные органы (листья, лепестки, плоды и др.). Представляет собой наружный слой клеток, образующийся из протодермы конуса нарастания.

Эпидерма — многофункциональная ткань, но её основными функциями являются защита внутренних тканей растения, а также осуществление газообмена и транспирации. Эти процессы осуществляются через устьица.

Продолжительность существования эпидермы у различных растений и их органов неодинакова. На листьях и стеблях травянистых растений эпидерма сохраняется до конца их жизни, а в стеблях древесных растений, характеризующихся вторичным утолщением, эпидерма заменяется вторичной покровной тканью — пробкой (феллемой). Эпидерма при этом отмирает и слущивается, и вместо устьиц газообмен осуществляют чечевички.

Важнейшие функции — защита растений от неблагоприятных внешних факторов и регуляция газо- и парообмена. Кроме того, ткань кожицы может выделять наружу различные вещества (соли, воду, эфирные масла), принимать участие в фотосинтезе, поглощении воды и питательных веществ, синтезе различных соединений, в движении листьев, воспринимать раздражение и т.д. Полифункциональность эпидермиса обусловливает его строение. Эпидермис — сложная ткань, так как состоит из морфологически разнородных элементов.

Регуляция транспирации в большей степени обусловливается наличием жирового вещества кутина, часто в комплексе с воском. Эти вещества инкрустируют наружную стенку или образуют самостоятельный слой — кутикулу — на поверхности эпидермиса.

Кутикула может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых местообитаний. Комплекс кутикулы и кутинизированной оболочки представляет покров, не только защищающий растение от иссушения, она предохраняет растение от заражения всевозможными грибами-паразитами, бактериями, вирусами, которые в изобилии находятся на его поверхности.

Основные клетки

В наружной стенке основных клеток могут быть поры. Как правило, основные клетки живые, они содержат пластиды, обычно хлоропласты. Правда, хлоропласты эпидермы имеют слабо развитую систему внутренних мембран и, в отличие от хлоропластов хлоренхимы, фотосинтетически менее активны. Иногда основные клетки могут содержат лейкопласты (подорожник большой). Они также имеют слабо развитую систему внутренних мембран и обычно не содержат крахмала. У многих растений эпидермальные клетки лепестков и плодов содержат хромопласты, обусловливающие их окраску.

Для основных клеток эпидермы характерна крупная центральная вакуоль, накапливающая различные вещества: оксалат кальция, таннины, алкалоиды, пигменты (обычно либо антоциан, либо антохлор). Короткие клетки эпидермы злаков содержат кремниевые тельца.

Устьица в ботанике это по́ра, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которую происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой.

Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01–0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени. Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum, 0,12 мм (120 мкм). Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes), которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis). Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород, проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями) часто используют при классификации растений.

Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.

Трихо́мы, или волоски́ (от греч. τρίχωμα — волос) — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений, могут присутствовать на всех наземных органах растения[1]. Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани.

Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые. Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения.

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными, мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.

Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатник .

Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от поврежедения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений.

Удивительно, базальные клетки трихом обоих типов соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом трихомы, генетически и структурно относясь к эпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны 

17. Покровные комплексы — перидерма и корка. На смену перидерме в стебле закладывается вторичная покровная ткань – пробка. Её образование связано с заложением вторичной меристемы пробкового камбия. Клетки пробкового камбия делятся и дифференцируются к наружи – в пробку, а внутрь – в феллодерму. Комплекс, состоящий из феллогена, феллемы и феллодермы называется перидермой. Для газообмена и транспирации в пробке есть особые образования – чечевички.

18.  Эпиблема (ризодерма) —  первичная однослойная поверхностная ткань корня. Основная её функция – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворёнными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяются некоторые вещества, например кислоты, действующие на субстрат и преобразующие его. Это тонкостенные клетки, лишённые кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с большим числом митохондрий (активное поглощение веществ происходит с затратой энергии). Поглощающая поверхность эпиблемы увеличивается в 10 раз и более за счёт образования корневых волосков (выростов клетки длиной 1…2(3) мм).

19. Основные ткани занимают наибольший объём в растению. Они состоят из живых паренхимных клеток, тонкостенных, с простыми порами. В зависимости от  выполняемой функции различают основную (типичную), ассимиляционную, запасающую и воздухоносную основные ткани. Основная паренхима не имеет специфических, строго определённых функций, располагается внутри тела растения достаточно крупными массивами. Типичная основная паренхима заполняет сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня. Её клетки образуют вертикальные и горизонтальные тяжи (лучи), по которым в радиальном направлении перемещаются вещества. Из неё могут возникать вторичные меристемы. Ассимиляционная паренхима (хлоренхима) характеризуется наличием в её клетках хлорофилловых зёрен. Функция – процесс фотосинтеза. Хлоренхима расположена под эпидермисом листьев и зелёных стеблей, различают столбчатую и губчатую ассимиляционную паренхиму. Столбчатая паренхима располагается под верхним эпидермисом листа, участвует в процессе фотосинтеза. Губчатая, наряду с фотосинтезом, осуществляет газообмен и транспирацию благодаря крупным межклетникам. Запасающая паренхима. Вещества, синтезированные растением, могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ способны все живые клетки, но если запасающая функция выступает на 1 место, то говорят о запасающих тканях. Запасающие ткани широко распространены в самых различных органах. У однолетних растений запасные вещества – в семенах, плодах. У многолетних запасы в специализированных органах (клубнях, корневищах, луковицах). Запасные вещества накапливаются в твёрдом и растворённом виде. У некоторых растений запасным веществом служат гемицеллюлозы, входящие в состав клеточных оболочек (клеточная оболочка финиковой пальмы). При прорастании семян гемицеллюлозы под действием ферментов превращаются в сахара, которые используются проростком. В растворённом виде накапливаются сахара в корнях свёклы, моркови. Воздухоносная паренхима (аэренхима) её отличительной чертой являются крупные межклетники. Особенно сильного развития достигает у водных растений и растений, растущих на болотной почве. Её функция – облегчить дыхание погружённых в воду частей растений.

20. Механические ткани. Основным признаком механических тканей является утолщение стенок клетки. Механические ткани подразделяются на: -склеренхиму, -колленхиму, -склереиду. Колленхима – первичная механическая ткань с неравномерно утолщёнными не одревесневающими живыми клетками, располагается под эпидермой, встречается чаще всего у двудольных растений. Колленхима возникает в молодых побегах, когда продолжается их рост в длину.  Благодаря своему строению, она сама способна растягиваться по мере растягивания окружающих клеток. Особенностью колленхимы является то, что она выполняет свою функцию только в состоянии тургора. Колленхима бывает уголковая, пластинчатая, рыхлая (с межклетниками). Склеренхима – резко прозенхимные клетки, их длина достигает 50см. Клеточные стенки одревесневающие, утолщены. Выполняет функцию уже после отмирания протопласта. По происхождению склеренхима бывает как первичная, так и вторичная у однодольных и двудольных растений. Может быть представлена лубяными волокнами с целлюлозными клеточными стенками. Волокна стеблей двудольных используют для изготовления различных тканей. Склереиды – форма разнообразная, по происхождению первичны, клеточная стенка одревесневающая, равномерно утолщена, пронизана порами в поперечном направлении. Встречаются в плодах, семенах, листьях и стеблях. Механические ткани в стебле занимают периферическое положение, а в корнях – центральное.                                                                                            

21. Проводящие ткани и комплексы, их функции. Строение трахеальных элементов — трахеид, сосудов, ситовидных элементов — ситовидных клеток,ситовидных трубок. Образование тил и каллезы.

Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему,соединяющую все органы. Провод.ткани служат для транспорта веществ в растении. Могут быть как первичны, так и вторичны. Первич. образуются из прокамбия,вторич.-из камбия. Проводящ.ткани подразделяются на ситовидные трубки,сосуды(трахеи), трахеиды.Ситовид.трубки— вертикальный ряд живых клеток,у которых первичные стенки перфорированы. Рядом с трубкой располежены одна или несколько клеток-спутниц. По ситовид.трубкам транспортируются растворы органических веществ. На зиму ситовидные пластинки у многих растений закупориваются каллезой, а весной это вещество растворяется, и трубки вновь начинают функционировать или же весной ситовидные трубки отмирают и заменяются новыми, возникающими вследствие деятельности камбия.Ситовид.клетки— вытянутые клетки,ситовидные поля которой рассеяны по боковым стенкам. В зрелых ситовид.клетках сохраняется ядро.  Сосуды — это трубки, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает протопласт,а в поперечных стенках образуется один или несколько перфораций. Сосуды бывают кольчатые,спиральные, сетчато-пористые и др. Сосуды функционируют ограниченное время. Прекращение их деятельности связано с закупоркой тилами.Тилы— это выросты соседних клеток,проникающие в полость через поры. Здесь они разрастаются,лигнифицируются,накапливаются смолы,камеди,танины и закупоривают сосуды.Деятельность сосудов прекращается,но они продолжают выполнять механические функции. Трахеиды— мертвые прозенхимные клетки, в их стенках имеются окомлённые поры. По сосудам и трахеидам транспортируются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Фукциипроводящих тканей:1) передвижение воды и минеральных,органических веществ, поглощенных корнями из почвы 2)передвижение продуктов фотосинтеза в места использования и запасания: в корни, стебли, плоды и семена 3)повышают устойчивость органов растений к деформирующим нагрузкам 4)образуют непрерывную разветвленную систему, связывающую органы растений в единое целое.                                                                              

22,Проводящие комплексы-ксилема, флоэма, их гистологический состав. Проводящие пучки и их типы.

Проводящие ткани располагаются в органах растений в виде продольных тяжей, образуя проводящие пучки. Проводящие пучки-комплекс проводящих тканей. В нем различают 2 зоны:ксилему(древесину), служащюю для транспорта минеральных вещест; ифлоэму(луб),для транспорта органических веществ. Основная часть ксилемы-сосуды и трахеиды,им сопутствует древесные паренхима и волокна;Основная часть флоэмы-ситовидные трубки,им сопутсвуют лубяные паренхима и волокна.Ксилема и флоэма образуются в результате работы специальных меристем-прокамбия и камбия. Ксилема, флоэма, возникшие из прокамбия-первичные,а из камбия — вторичные. Если между флоэмой и ксилемой есть камбий,то пучок открытый,если нет-закрытый. Проводящие пучки бывают коллатеральные(флоэма лежит к наруже от ксилемы),биколлатеральные(флоэма расположенна с обеих сторон ксилемы;открытые),концентрические(пучки,в которых или ксилема окружает флоэму,или флоэма ксилему,всегда закрытые), радиальные(в них ксилема и флоэма расположены по радиусам) 

23.Выделительные ткани и их функции у растений.
Жизнь растений представляет собой совокупность биохимических реакций, скорость и интенсивность которых в значительной мере модифицируется условиями среды произрастания. В этих реакциях образуется большое разнообразие побочных продуктов, не используемых растением для построения тела или для регулирования обмена веществами, энергией и информацией с окружающей средой. Такие продукты могут удаляться из растения разными способами: при отмирании и отделении ветвей и участков корневищ, при опадании листьев, в результате деятельности специализированных структур внешней и внутренней секреции. В совокупности эти приспособления образуют выделительную систему растений. В отличие от животных специальной выделительной системы у растений нет, однако экскреторные вещества из организма удаляются или скапливаются в отдельных вместилищах. Выделительная система растений многофункциональна. В её структурах осуществляются: синтез, накопление, проведение и выделение продуктов метаболизма. Выделительная ткань бывает внутренней и наружной секреции,в зависимости от того выделяются вещества наружу или остаются внутри растения. Структуры внешней секрециирасполагаются на поверхности органов растений и выделяют свои продукты, или секреты, во внешнюю среду. К ним относятся железистые волоски, желёзки, нектарники, гидатоды, осмофоры, переваривающие желёзки. К структурам внутренней секрецииотносятся млечники, или млечные сосуды, секреторные вместилища,секреторные клетки и идиобласты. Их основными функциями является образование, транспорт и накопление смол, эфирных масел, дубильных веществ, млечного сока, кристаллов солей.

24.Ткани внешней секреции — железистые волоски,секреторные желёзки,нектарники, осмосфоры, гидатоды.

Структуры внешней секреции располагаются на поверхности органов растений и выделяют секреты во внешнюю среду.Железистые волоски являются трихомами, т.е. выростами эпидермиса. Они характерны для растений семейств Астровые, Паслёновые, Яснотковые и др. Железистые волоски бывают простыми и сложными. У простых волосков одна (томат) или несколько (табак) вытянутых клеток образуют длинную ножку, клетки которой имеютхлоропласты. На ножке располагается одно- или многоклеточная головка с густой цитоплазмой, но не содержащая хлоропластов. У сложных волосков клетки ножки и головки не содержат хлоропластов и обеспечивают выделение веществ. По мере увеличения объёма секрета кутикула растягивается и лопается, что обеспечивает выход выделяемых веществ наружу. После этого образуется новый слой кутикулы и начинается формирование новой капли секрета. Желёзки имеют короткую многоклеточную ножку и многоклеточную округлую или уплощенную щитовидную головку и весьма часто располагаются на почечных чешуях древесных растений. Они известны также у астровых, крыжовниковых и в других семействах. Нектарники— образуются в цветке;они представлены отдельными клетками или находятся в ямках,шпорцах. Нектар-водный раствор сахаров с небольшой примесью белков,спиртов и ароматических средств. Важнейшими нектароносными растениями являются плодовые семечковые и косточковые породы, ягодные кустарники, липа, акация, вереск, клевер и др. Осмосферы-специализированные клетки эпидермы или особые желёзки,где вырабатываются ароматические вещества. Гидатоды-водяные устьица, которые выделяют воду. Приэтом вместе с водой могут выделяться соли, сахара и другие органические вещества. Такое явление называется гуттацией;встречаются у представителей семейств Капустные, Розовые, Первоцветные, Мятликовые, Толстянковые

25. ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

 Это выделительные ткани, не имеющие выходов наружу растения. Встречаются обычно в листьях и плодах(эпителий лизигенных и схизогенных вместилищ эфирных масел и смол, а также эпителий, выстилающийканалообразные выделительные устройства — масляные, смоляные, слизевые и камедевые ходы).

Слизевые ходы каналы, выполненные слизистым веществом (слизью); находятся в паренхиме некоторых

растений. Подобно смоляным ходам, они образуются путемтизогенным или тизогенно-мезогенным. Слизь выделяется клетками, выстилающими полость хода, а иногдасплошь выполняющими ее; в первом случае клетки выдаются коническими сосочками или булавовидными выростами (в листьях плаунов) в полость хода. Ходы бывают простые и

 ветвистые.

Смоляные ходы

 система разветвленных каналов в стеблях, корнях и (реже) в листьях растений, полость которых изнутривыстлана клетками железистого эпителия. Содержат разные смолы и эфирные масла.

Млечники (млечные сосуды) — длинные тонкие трубки некоторых видов цветковых растений (семейства сложноцветных, молочайных и др.), содержащие млечный сок, или латекс. Выполняют выделительную, запасающую и отчасти защитную функции.

млечники бывают двух видов: 1) членистые и 2) нечленистые.

Нечленистый млечник представляет собой гигантскую многоядерную клетку с одной непрерывной вакуолью. Одновременно с развитием проростка клетка-млечник растет в длину, ветвится и, протискиваясь подобно гифам гриба-паразита, проникает в разные части тела растения.Нечленистые млечники имеют большинство молочайных, некоторые тутовые, бересклеты.

Членистые млечники состоят из многих отдельных млечных клеток. Эти клетки в простейших случаях сообщаются друг с другом порами (как у кленовых, в чешуях луков). Но в большинстве случаев перегородки с порами имеются только в ранней стадии развития членистых млечников. Позже поперечные перегородки растворяются и исчезают полностью или частично. Членистые млечники характерны для растений семейств маковых, колокольчиковых, ароидных, банановых, некоторых сложноцветных и многих других.

Выделительные клетки

клетки, служащие для откладывания в них продуктов жизнедеятельности других клеток.

26. Продукты внешней и внутренней секреции: Содержащийся в млечниках млечный сок (или латекс) представляет собой эмульсию или суспензию, водный раствор, в котором во взвешенном состоянии находятся гидрофобные капельки разнообразных веществ и твердые частицы: смолы, камеди, каучук и др.  Эфирные масла заполняют пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой.

27. Использование тканей в качестве пищевого кормового прядильного сырья. 

Эфирные масла при соприкосновении с воздухом затвердевают, превращаясь в смолы. Смеси смол и эфирных масел, имеющие вид густой сиропообразной жидкости и отличающиеся характерным запахом называются бальзамами.

При поранении деревьев бальзамы вытекают, окончательно затвердевают и превращаются в смолы.

В отличие от бальзамов, смолы практически не имеют запаха. Особенно ценны даммаровая смола, акароня и масличная смола, получаемые из тропических и субтропических деревьев. Смолы применяются при изготовлении лаков, мастики, смазочных масел, типографской краски.

К числу наиболее широко распространенных и имеющих практическое значение относятся бальзамы хвойных деревьев. Главнейшим продуктом этих бальзамов является скипидар. «Канадский бальзам», широко применяющийся в микроскопии, в нашей стране получают из пихты сибирской. 

Народная медицина много веков применяла различные бальзамы для лечения ран. Отличными заживляющими свойствами обладают бальзамы сибирской пихты.

И, наконец, до тех пор, пока не была разработана технология синтетического получения каучука, он добывался исключительно из растений.

28. Вегетативные органы части растения, служащие для поддержания его жизни. У низших растений это таллом, у высших — листья и их видоизменения,, стебель, корень. Семена прорастают, формируя проросток. Первый растет корень. Из зародышевого корешка образуется главный корень. Граница между корнем и стеблем – корневая шейка. Часть стебля между семядолями и корневой шейкой называют гипокотилем (подсемядольное колено). Участок стебля между семядолями и первым настоящим листом называют эпикотилем (надсемядольное колено).        Вегетативные органы выполняют основные функции питания и обмена веществ с внеш. средой.Не участвуют непосредственно в спорообразовании и половом размножении, но могут выполнятьфункцию вегетативного размножения.

Общие закономерности строения:

При всем разнообразии строения вегетативных органов для всех характерен ряд общих закономерностей. К таким общим закономерностям относятся наличие определенного типа симметрии, свойства полярности, гомологии и аналогии.

Симметрия широко распространенное в природе явление, характерное как для отдельных органов, так и для целых организмов. В морфологии растений под симметрией понимают возможность разделить орган на несколько зеркально подобных половинок. Плоскость, которая делит орган на симметричные части, называется плоскостью, или осью, симметрии. Если через орган можно провести более двух плоскостей симметрии, орган является полисимметричным.

 Полярность характеризуется наличием морфологических и физиологических различий на противоположных концах тела растения или его элементов.

Гомология сходство, основанное на общности происхождения сходство в основных элементах строения и их взаимном отношении; в противоположность аналогии — сходству, явившемуся вследствие одинаковой функции у органов, различно организованных (крыло птицы и крыло бабочки — аналогичны).

Метаморфоз преобразования основных органов (корня, стебля, листа, цветка) в процессе развития (например, корнеплоды моркови, свеклы – результат метаморфозы корня, колючки кактуса -видоизмененные листья).

29. Зародыш и проросток – этапы развития высшего растения. Онтогенез зародыша, проростка, формирование корня и побега.

   Зародыш семенных растений находится в семени. В нем уже заложены основные вегетативные органы. Он состоит из зародышевого корешка и зародышевого побега. Зародышевый корешок обычно представлен только конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком (осью) и зародышевыми листьями (семядолями) в числе двух (у двудольных), одной (у однодольных) или нескольких (у хвойных). На верхнем конце оси находится конус нарастания или уже почечка зародыша, в которой заложены зачатки следующих за семядолями листьев. Место сочленения оси и семядолей называют семядольным узлом. Участок оси под семядолями до базальной части зародышевого корешка называют п о д с е м я д о л ь н ы м коленом (гипокотилем).

    При достаточном количестве влаги, тепла и воздуха зрелые семена прорастают. Первым обычно появляется зародышевый корешок, укрепляющий проросток в почве. Одновременно растет и гипокотиль, проталкивая корешок в почву. Семядоли в зависимости от типа прорастания ведут себя по-разному. В ходе развития проростка из зародышевого корешка образуется корень первого порядка, или главный корень. У большинства растений он довольно быстро начинает ветвиться: возникают боковые корни второго, третьего и в дальнейшем все более высоких порядков. Главный корень со всеми боковыми разветвлениями составляет систему главного корня. 

    Параллельно этому из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается побег первого порядка, или главный побег. В большинстве случаев при этом на апексе закладываются новые листовые зачатки (примордии), ранее заложенные развертываются, а участки между ними разрастаются, образуя междоузлия. Участок стебля между семядолями и первым листом называют надсемядольным коленом (эпикотилем). В большинстве случаев главный побег в дальнейшем также ветвится, образуя боковые побеги второго, третьего и более высоких порядков. Формируется система главного побега. На гипокотиле и в нижних узлах стебля могут довольно рано образовываться придаточные корни. Таким образом, растение уже в относительно раннем возрасте представляет собой совокупность побеговой и корневой систем, связанных гипокотилем.

30. Корень и корневая система. Функции корня. Главный, боковые и придаточные корни. Корневые системы.

    Корень — осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Ветвление и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы).

      Функции корня:

1) Корень поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами; 

2) выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве; 

3) служит вместилищем питательных веществ; 

4) принимает участие в первичном синтезе некоторых органических веществ; 

5) у корнеотпрысковых растений выполняет функцию вегетативного размножения.

    Классификация корней. По происхождению корни делят на главный, придаточные и боковые. Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным; корни, возникающие на других органах растений (стебле, листе, цветке), называются придаточными. Роль придаточных корней в жизни травянистых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие придаточных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно — делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями.

    В молодых стеблях зачатки придаточных корней формируются эндогенно — из клеток межпучковой паренхимы, в старых — из паренхимы вблизи камбия сердцевинных лучей, т. е. камбия паренхимного происхождения. Придаточные корни стеблей однодольных возникают в паренхиме, окружающей пучки. 

    Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до четвертого-пятого порядков.

   Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой.

   Классификация корневых систем по происхождению: 

    система главного корня развивается из зародышевого корешка и представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков. Только система главного корня развивается у многих деревьев и кустарников и у однолетних и некоторых многолетних травянистых двудольных;

    система придаточных корней развивается на стеблях, листьях, иногда на цветках. Такое происхождение корней рассматривается как более примитивное, так как оно свойственно высшим споровым, у которых имеется только система придаточных корней. Система придаточных корней у покрытосеменных формируется из семени, в котором развивается протокорм (зародышевый клубень), а на нем впоследствии — придаточные корни;

   смешанная корневая система широко распространена как среди двудольных, так и однодольных. У растения, выросшего из семени, сначала развивается система главного корня, но рост ее продолжается недолго — часто прекращается уже к осени первого периода вегетации. К этому времени последовательно развивается система придаточных корней на гипокотиле, эпикотиле и последующих метамерах главного побега, а впоследствии на базальной части боковых побегов. В зависимости от вида растений они закладываются и развиваются в определенных частях метамеров (в узлах, под и над узлами, на междоузлиях) или по всей их длине.

   Классификация корневых систем по форме. 

   Система главного корня называется стержневой, если главный корень заметно превышает по длине и толщине боковые; 

   При сходной величине главного и боковых корней корневая система мочковатая.               Смешанная корневая система также может быть стержневой, если главный корень значительно крупнее остальных, мочковатой, если все корни по величине относительно одинаковы. Те же термины применяют и к системе придаточных корней. 

   В пределах одной корневой системы корни нередко выполняют разные функции. Бывают корни скелетные (опорные, прочные, с развитыми механическими тканями), ростовые (быстро растущие, но мало ветвящиеся), сосущие (тонкие, недолговечные, интенсивно ветвящиеся).

31. Зоны растущего корня.

   Зоны растущего к о р н я — это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями 

    Апикальная меристема корня защищена, словно живым наперстком, корневым чехликом (калиптрой). Он отсутствует лишь у некоторых водных растений и паразитов. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется. Клетки его продуцируют слизь, покрывающую поверхность молодого корня, благодаря чему снижается его трение о почву. 

    Под чехликом находится зона деления, представленная апикальной меристемой, в результате работы которой формируются все прочие зоны корня. Ее протяженность менее 1 мм. 

   Выше располагается зона растяжения, или роста. В ней клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, проталкивая его кончик в глубь почвы. Протяженность зоны растяжения несколько мм. В пределах этой зоны начинается дифференциация первичных проводящих тканей.

   Зона корня, несущая корневые волоски, называется зоной всасывания. Название отражает ее функцию. В более старой части корневые волоски постоянно отмирают, а в молодой — постоянно образуются вновь. Эта зона имеет протяженность от нескольких мм до нескольких см.

   Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения, которая простирается вдоль всей остальной части корня. По ней вода и растворы солей, поглощенные корнем, транспортируются в вышележащие органы растения.

 

Общий вид (а) и продольный срез (б) корневого окончания (схема):

/ — корневой чехлик; //—зона роста, или растяжения; III— зона корневых волосков, или зона всасывания; IV— начало зоны проведения (в этой зоне также закладываются боковые корни); 7 —эпиблема; 2 — перицикл; 3 — эндодерма; 4—первичная кора; 5—экзодерма; б—осевой цилиндр; 7— корневые волоски на эпиблеме; 8— заложившийся боковой корень

  32. Анатомия корня. Первичное строение корня (эпиблема, первичная кора,

центральный цилиндр).

    Первичное строение корня — дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. При первичном строении в корне различают центральный цилиндр и первичную кору, покрытую одним слоем клеток с корневыми волосками — эпиблемой и ризодермой.

    Клетки ризодермы вытянуты по длине корня. При их делении образуются два вида клеток: трихобласты, развивающие корневые волоски, и атрихобласты, выполняющие функции покровных клеток. В отличие от клеток эпидермы они тонкостенные и кутикулы не имеют. Расположены трихобласты поодиночке или группами. Корни, развивающиеся в воде, обычно не имеют корневых волосков, если же эти корни затем проникают в почву, волоски образуются в большом количестве. При отсутствии волосков вода проникает в корень через тонкие наружные стенки клеток.

    Корневые волоски появляются в виде небольших выростов трихобластов. Рост волоска происходит у его верхушки. Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в 10 раз и более. Их длина 1…2 мм. Корневые волоски недолговечны. Продолжительность их жизни не превышает 10…20 дней. После их отмирания ризодерма постепенно сбрасывается. К этому времени подстилающий ее слой клеток первичной коры дифференцируется в защитный слой — экзодерму. Ее клетки плотно сомкнуты, после опадения ризодермы их стенки опробковевают. Нередко опробковевают и примыкающие к ней клетки первичной коры. Экзодерма функционально сходна с пробкой, но отличается от нее расположением клеток: таблитчатые клетки пробки, образуемые при тангентальных делениях клеток пробкового камбия (феллогена), распола-гаются на поперечных срезах правильными рядами, а клетки многослойной экзодермы, имеющие многоугольные очертания, — в шахматном порядке. В мощно развитой экзодерме нередко встречаются пропускные клетки с неопробковевшими стенками.

    Остальная часть первичной коры — мезодерма, за исключением самого внутреннего слоя, дифференцирующегося в эндодерму, состоит из паренхимных клеток, наиболее плотно расположенных в наружных слоях. В средней и внутренней частях коры клетки мезодермы имеют более или менее округлые очертания, нередко самые внутренние клетки составляют радиальные ряды. Между клетками возникают межклетники, а у некоторых водных и болотных растений—довольно крупные воздухоносные полости. 

    Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ. Самый внутренний слой коры — эндодерма, которая выполняет роль барьера, контролирующего перемещение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно.

    Эндодерма состоит из плотно сомкнутых клеток, слегка вытянутых и почти квадратных в поперечном сечении. В молодых корнях ее клетки имеют пояски Каспари — участки стенок, характеризующиеся наличием веществ, химически сходных с суберином и лигнином. Пояски Каспари опоясывают поперечные и продольные радиальные стенки клеток посередине. Вещества, откладывающиеся в поясках Каспари, закрывают отверстия находящихся в этих местах плазмодесменных канальцев. У многих двудольных и голосеменных растений дифференциация эндодермы обычно заканчивается образованием поясков Каспари.

    У однодольных растений, не имеющих вторичного утолщения, со временем эндодерма изменяется. Процесс опробковения распространяется на поверхность всех стенок, перед этим сильно утолщаются радиальные и внутренние тангентальные стенки, а наружные почти не утолщаются. В этих случаях говорят о подковообразных утолщениях. Утолщенные стенки клеток впоследствии одревесневают, протопласты отмирают. Некоторые клетки остаются живыми, тонкостенными, только с поясками Каспари, их называют пропускными. Они обеспечивают физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром. Обычно пропускные клетки расположены против тяжей ксилемы.

    Центральный цилиндр корня состоит из двух зон: перициклической и проводящей.      В корнях некоторых растений внутреннюю часть центрального цилиндра составляет механическая ткань, или паренхима, но эта «сердцевина» не гомологична сердцевине стебля, так как слагающие ее ткани имеют прокамбиальное происхождение.

    Перицикл может быть однородным и неоднородным. Он может быть однослойным и многослойным. Перицикл представляет собой меристему, так как он играет роль корнеродного слоя — в нем закладываются боковые корни, а у корнеотпрысковых растений — придаточные почки. У двудольных и голосеменных растений он участвует во вторичном утолщении корня, образуя феллоген и частично камбий. Клетки его долго сохраняют способность к делению. Выше зоны ветвления стенки клеток перицикла у некоторых растений одревесневают.

    Первичные проводящие ткани корня составляют сложный проводящий пучок, в котором радиальные тяжи ксилемы чередуются с группами элементов флоэмы. Его образованию предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация клеток прокамбия в элементы протофлоэмы, а затем и протоксилемы начинается на периферии, в дальнейшем эти ткани развиваются центростремительно.

    Если закладывается один тяж ксилемы и соответственно один тяж флоэмы, пучок называют монархным (такие пучки встречаются у некоторых папоротников), если по два тяжа — диархным, как у многих двудольных, у которых могут быть также три-, тетра- и пен- тархные пучки. Корням однодольных свойственны полиархные пучки.

    В каждом радиальном тяже ксилемы внутрь от элементов протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метаксилемы.

    Сформированный тяж ксилемы может быть довольно коротким (ирис), внутренняя часть прокамбия в этом случае дифференцируется в механическую ткань. У других растений (лука, тыквы) ксилема на поперечных срезах корней имеет звездчатые очертания, в самом центре корня находится наиболее широкопросветный сосуд метаксилемы, от него лучами отходят тяжи ксилемы, состоящие из элементов, диаметры которых постепенно уменьшаются от центра к периферии. У многих растений с полиархными пучками (злаки, осоки, пальмы) отдельные элементы метаксилемы могут быть разбросаны по всему поперечному сечению центрального цилиндра между паренхимными клетками или элементами механической ткани.

    Первичная флоэма, как правило, состоит из тонкостенных элементов, лишь у некоторых растений (фасоль) развиваются протофлоэмные волокна.

33.Типичный корень представляет собой подземный орган, присущий всем высшим растениям (кроме мхов). Корень служит для закрепления растения в почве, поглощения из почвы воды с растворенными в ней солями, в корне часто откладываются запасные продукты, корень участвует в синтезе органических веществ, служит для вегетативного размножения. Корень никогда не несет на себе листьев, поэтому по сравнению с внутренней структурой стебля у корня она относительно проста.

Корень по длине можно разделить на несколько участков, имеющих различное строение и выполняющих различные функции. Эти участки называют зонами корня. Выделяют корневой чехлик и следующие зоны: деления, растяжения, всасывания и проведения.

Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы конуса нарастания. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует самый поверхностный слой с корневыми волосками — ризодерма (эпиблема). Защитную функцию выполняет ниже лежащая ткань — экзодерма.

В первичном строении корня выделяют три части: ризодерму, первичную кору и осевой (центральный) цилиндр.

Строение ризодермы рассматривалось в теме «Покровные ткани».

На первичную кору приходится основная масса первичных тканей корня. Ее клетки накапливают крахмал и другие вещества. Эта ткань содержит многочисленные межклетники, имеющие значение для аэрации клеток корня. Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под ризодермой, называются экзодермой. Основная масса коры (мезодерма) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой носит название эндодермы. Это ряд плотно сомкнутых клеток (без межклетников).

Центральный или осевой цилиндр (стела) состоит из проводящих тканей, окруженных одним или несколькими слоями клеток — перициклом.

Внутренняя часть центрального цилиндра у большинства растений занимает сплошной тяж первичной ксилемы, дающий к перициклу выступы в виде ребер. Между ними размещаются тяжи первичной флоэмы.

У двудольных и голосеменных растений уже в раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и в конечном итоге формируется вторичная структура корня. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии — клетки вторичной флоэмы. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а первичная ксилема остается в центре корня.

Вслед за изменениями в центральном цилиндре корня происходят изменения в коровой части. Клетки перицикла начинают делиться по всей окружности, в результате чего возникает слой клеток вторичной меристемы — феллогена (пробкового камбия). Феллоген, в свою очередь, делясь, откладывает наружу феллему, а внутрь — феллодерму. Образуется перидерма, пробковый слой которой изолирует первичную кору от центрального цилиндра. В результате вся первичная кора отмирает и постепенно сбрасывается; наружным слоем корня становится перидерма. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, которую называют вторичной корой корня (рис. 70).

При развитии запасающей паренхимы главного корня происходит формирование запасающих корней или корнеплодов. Различают корнеплоды:

1. Монокамбиальные (редька, морковь) — закладывается только один слой камбия, а запасные вещества могут накапливаться либо в паренхиме ксилемы (ксилемный тип — редька), либо в паренхиме флоэмы (флоэмный тип — морковь);

2. Поликамбиальные — через определенные промежутки времени происходит заложение нового слоя камбия (свекла).

зоны деления. Это самая верхняя часть корня, представленная клетками апикальной меристемы, которые постоянно делятся. Эти клетки мелкие, изодиаметрические, с тонкими оболочками, густой цитоплазмой и крупными ядрами. Вакуолей в них много, но они мелкие и практически незаметные.

Зону деления снаружи покрывает корневой чехлик. Он имеет вид колпачка и состоит из паренхимных живых клеток, содержащих цитоплазму, ядро, амилопласты с крахмальными зернами и тонкие ослизняющиеся оболочки.

В зоне растяжения клетки обычно прекращают делиться и увеличиваются в размерах. Корень в этой зоне прозрачен, что определяется, прежде всего, образованием крупных вакуолей. Наряду с ростом клеток наблюдается их дифференциация.

Зона всасывания четко заметна благодаря наличию корневых волосков. Здесь большинство клеток уже полностью дифференцированы. По периферии расположены клетки ризодермы. У некоторых растений не все клетки ризодермы способны образовывать волоски. В этом случае выделяют два типа клеток: трихобласты, образующие волоски, и атрихобласты — клетки, выполняющие защитную функцию.

Место, где происходит отмирание корневых волосков, является началом зоны проведения. Она тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. На этом участке корня происходит ветвление.

На срезе уже при малом увеличении ясно различаются небольшая внутренняя часть — центральный цилиндр, и наружная первичная кора, покрытая одним слоем клеток с корневыми волосками — ризодермой (эпиблемой).

Наружный слой первичной коры — экзодерма, состоит из плотно сомкнутых многоугольных клеток, стенки которых впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию. Затем расположена основная паренхима (мезодерма), составляющая главную массу первичной коры.

Внутренний слой первичной коры — эндодерма состоит из одного ряда клеток, с утолщенными радиальными и внутренними стенками. Среди этих клеток имеются тонкостенные живые клетки (расположенные почти напротив мелких сосудов ксилемы), называемые пропускными.

Наружный слой центрального цилиндра — перицикл, состоит из одного ряда паренхимных клеток.

Внутренняя часть центрального цилиндра занята полиархным радиальным пучком.

центральный цилиндр с четырьмя лучами первичной ксилемы (тетрархный пучок). Между ними расположены основания четырех крупных открытых коллатеральных проводящих пучков. Эндодерма заметна плохо, так как у ее клеток утолщены лишь радиальные стенки (пятна Каспари). При большом увеличении видно, что клетки тонкостенной паренхимы, лежащей между ксилемой и флоэмой, разделены тангентальными перегородками, а в некоторых местах внутрь от этого слоя заметны только что образовавшиеся и еще не одревесневшие сосуды.

Между ксилемой и флоэмой расположена широкая камбиальная зона, имеющая неровные очертания и состоящая из нескольких рядов довольно мелких клеток таблитчатой формы. Вторичное утолщение связано с заложением и деятельностью камбия. Вторичная ксилема значительно превышает по площади флоэму и лежит ближе к центру. Она представлена крупными сосудами, волокнами и мелкими клетками паренхимы. Вторичная флоэма, находящаяся по периферии камбиальной зоны, представлена ситовидными трубками с простыми горизонтальными ситовидными пластинками, клетками-спутницами и паренхимой. Первичная флоэма расположена на самой периферии пучка, ее ситовидные трубки деформированы.

Между проводящими пучками находятся широкие первичные лубодревесные лучи, образованные межпучковым камбием. Крупные паренхимные клетки, образующие лучи, несколько вытянуты в радиальном направлении.

С поверхности корень тыквы покрыт перидермой.

На поперечном срезе корня моркови под перидермой найти большое кольцо флоэмы. Основная ее масса представлена запасающей паренхимой, а ситовидные трубки образуют небольшие группы.  

34.Метаморфозы корней. Часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим у них меняется строение. Если корни изменены сравнительно мало, то их морфологическая природа легко устанавливается. В крайних же случаях строение изменено так сильно, что для выяснения морфологической природы требуется специальное исследование, и тогда говорят, что корни метаморфизированы. Под метаморфозом понимают резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций. Видоизменения корней очень разнообразны.

Микориза и сожительство с бактериями. Корни многих растений сожительствуют с почвенными грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу (дословно «грибокорень»). Высшее растение и гриб извлекают из такого сожительства взаимную пользу, т.е. находятся в состоянии симбиоза. Грибной компонент облегчает корням поглощение воды и минеральных веществ из почвы и, по-видимому, передает им некоторые органические вещества. В свою очередь, гриб получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. Симбиотические отношения не исключают того, что гриб на некоторых этапах развития угнетает высшее растение и паразитирует на нем, а высшее растение в известные моменты « переваривает» грибные гифы, находящиеся в его клетках. Словом, этот симбиоз можно рассматривать как хорошо отрегулированный паразитизм.

Микотрофное питание (т.е. питание с помощью грибов), видимо, возникло сотни миллионов лет назад у примитивных сухопутных растений, у которых еще не было корней. В настоящее время микотрофия распространена очень широко. Большая часть дикорастуших и культурных трав и деревьев образует микоризу. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут жить без симбиоза с грибами.

Бактериальные клубеньки на корнях бобовых, видимо, представляют собой измененные боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Эти бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают образование на них клубеньков.

Втягивающие корни могут укорачиваться у своего основания. Так как они прочно срастаются с почвой, то укорочение приводит к втягиванию побега (луковицы, корневища) в почву. Следовательно, втягивающие корни помогают побегам находить наилучшую глубину залегания в почве. Втягивающие корни узнаются по утолщенным основаниям с поперечной морщинистостью.

Запасающие корни обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Запасающая паренхима находится в первичной коре, древесине или сердцевине.

Сильно утолщенные придаточные корни георгина, чистяка, любки называют корневыми шишками.

У многих, чаще всего двулетних, стержнекорневых растений возникает образование, носящее название корнеплода. Морфологическая природа его сложна, так как в его образовании принимают участие и главный корень, и стебель. У моркови почти весь корнеплод, за исключением самой верхней части, составлен корнем. У репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода, а его основная часть сформирована гипокотилем (подсемядольным коленом). Можно найти много случаев промежуточного характера.

Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитов из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых. Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как субстрат, для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни орхидей свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы. На поверхности воздушных корней образуется веламен.

Дыхательные корни хорошо развиты у некоторых тропических мангровых деревьев, обитающих по болотистым побережьям океанов, в полосе приливов и отливов. У авиценнии образуется очень сложная корневая система с дыхательными корнями, вырастающими вертикально вверх. На концах этих корней в покрывающей их перидерме имеется система чечевичек, связанных с аэренхимой. Воздух через эти ткани поступает в подводные органы.

Ходульные корни образуются у деревьев, живущих в тех же мангровых зарослях по берегам океанов, что и авиценния. У этих деревьев, например, образуются ризофоры, от стволов под углом отходят придаточные корни, которые, достигнув грунта, обильно разветвляются. Со временем основания стволов перегнивают, и деревья стоят на этих корнях как на ходулях. Благодаря ходульным корням деревья распределяют свою массу на большую площадь опоры («лыжный эффект»), приобретают устойчивость на зыбком илистом грунте даже во время отливов.

Столбовидные корни (корни-подпорки) особенно замечательны у индийских баньянов. Эти корни закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева и свешиваются вниз. Достигнув почвы, они разветвляются в ней и сильно утолщаются, превращаяясь в столбовидные, поддерживающие крону дерева. Такие корни-подпорки позволяют дереву разрастаться в стороны, покрывая площадь до 2500 м2.

Корнеплод — утолщение главного корня и стебля. Он состоит из головки, шейки и корня (рис. 44). Головка — надсемядольная часть растения (эпикотиль),представляет собой стебель с сильно укороченными междоузлиями. Из головки развивается розетка листьев с пазушными почками. Шейка — средняя часть корнеплода; она формируется вследствие разрастания подсе- мядольного колена (гипокоти- ля). У плоских и круглых корнеплодов (редис, репа, брюква и свекла) шейка — основная мясистая часть их. Она не образует корневых ответвлений. У всех длинных корнеплодов (морковь, пастернак, петрушка, некоторые сорта редьки) нижняя часть развивается за счет утолщения главного стержневого корня, вокруг которого образуется развитая всасывающая корневая система.

В связи с характером формирования корнеплода растения, образующие его в основном за счет собственно корня (морковь, петрушка корневая, некоторые сорта редьки и свеклы столовой), нельзя выращивать рассадой или пересаживать, так как при повреждении корня формируются уродливые корнеплоды.

Корнеплодные растения имеют различное соотношение массы листьев и корня: наиболее ценны сорта с малой листовой розеткой. Листья в этом случае обладают высокой продуктивностью, а корнеплоды — наименьшим количеством грубых сосудисто-волокнистых пучков. Поэтому на семена отбирают корнеплоды с маленькой головкой.

При прорастании семян появляется зародышевый корешок, из которого затем развивается главный корень в виде тонкого стержня, направленного вглубь. С появлением первого и второго настоящих листьев в результате деятельности камбиального кольца стержень начинает увеличиваться в диаметре. Первичная кора (покров) отмирает и слущивается. Происходит так называемая линька корня. К этому времени для растений необходимы наиболее благоприятные почвенные и световые условия, что возможно лишь при размещении оптимального числа растений на определенной площади, то есть при оптимальной густоте стояния. Избыточное загущение растений во время линьки приводит к вытягиванию корнеплодов (стеканию) с последующей деформацией, огрубением и недоразвитием их.

На слабоокультуренных почвах с небольшим пахотным горизонтом, а также на почвах, удобренных свежим навозом или на за- 

дерненных, длинные корнеплоды петрушки, моркови и пастернака принимают уродливую форму и обычно ветвятся. Ветвление корнеплодов наблюдается также при поражении главного корня. Они ветвятся и при разреженном размещении растений.

У всех цветковых растений корень имеет одинаковое первичное строение. Упрощенная схема первичного строения такова: снаружи корень защищен тонкой кожицей, под которой располагается первичная кора из нескольких слоев, облекающая центральный цилиндр, то есть внутреннюю часть (стержень) всей оси растения. Внешний слой центрального цилиндра (перицикл) дает начало боковым корням. В тонкостенной паренхиме центрального цилиндра возникает деятельный слой камбия. Все ткани, находящиеся внутри камбиального кольца, называют первичной ксилемой, а снаружи (в том числе и перицикл) — первичной флоэмой. С момента возникновения камбиального кольца и с началом его деятельности происходит переход к вторичному строению корня — появляется утолщение, которое приводит к отмиранию и слущиванию первичной коры.

Корнеплод — запасающий орган. У большинства видов корнеплодных растений масса его нарастает за счет деятельности одного камбиального кольца (монокамбиальность). Запасные питательные вещества могут откладываться или в древесинной паренхиме (у редьки, редиса, репы и брюквы), или в коровой паренхиме (у моркови, пастернака, петрушки, сельдерея). У свеклы масса корнеплода нарастает за счет деятельности многих концентрических колец камбия (поликамбиальность). Таким образом, в зависимости от особенностей анатомического строения и вида запасающей ткани различают три типа корнеплода.

Редечный (у редиса, репы, редьки и брюквы) — клетки кам-биального кольца откладывают ксилемные элементы в большем ко-личестве, чем флоэмные, и поэтому основную часть корнеплода составляет древесинная паренхима. Кора же нарастает незначительно, и толщина ее у зрелых корнеплодов не превышает 2…4 мм.

Морковный — второй тип монокамбиального корнеплода, но с преимущественным развитием коровой паренхимы, покрытой кожицей, и относительно слабым — ксилемы, занимающей внутреннюю часть корнеплода. У моркови толстый слой коры, чаще интенсивно-оранжевой или красной, реже фиолетовой окраски, имеет нежный приятный вкус. Внутренняя же часть — древесина (внутренний стержень) неправильных контуров, бледноок- рашенная, отличается сравнительно грубой, деревянистой консистенцией мякоти. 

Свекольный тип (у свеклы столовой, кормовой, сахарной) — корнеплод строением существенно отличается от описанных ранее типов. У свеклы корень и гипокотиль претерпевают первичное, вторичное и третичное изменения. Вначале корень молодого проростка имеет первичное строение, но уже через 10… 12 дней с момента появления настоящих листьев в коре и подсемядольном колене наступают вторичные изменения, обусловленные формированием и деятельностью первого камбиального кольца. Однако такое строение сохраняется недолго и не вызывает существенного утолщения корня и гипокотиля. Вслед за деятельностью первого камбиального кольца начинает делиться кольцо клеток перицикла, интенсивно откладывая внутрь однородные паренхимные клетки. В этой кольцевой паренхиме обособляется второе камбиальное кольцо, с началом деятельности которого рассматривают третичное строение корнеплода свеклы. Наружный слой вторичной коры превращается в третье камбиальное кольцо, и таким же путем очень быстро закладываются следующие камбиальные кольца (всего8…12), в результате чего образуется поликамбиальный корнеплод. На поперечном срезе корнеплода видны концентрические зоны прироста, состоящие из светлых колец древесины и темноокрашен- ных паренхимных клеток коры. Возникшие многочисленные камбиальные кольца функционируют с различной интенсивностью (молодые кольца наиболее 

продуктивны). 

35. Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями и почками.

Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.

Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.

В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).

Почка — это зачаточный побег с очень укороченными междоузлиями. На поперечном срезе почки в ее центре есть зачаточная стебель, окруженный зачаточными листочками, прикрепленные в его нижней части. Зачаточная стебель и зачаточные листья вместе составляют зачаточный побег. Его верхушка называется конусом нарастания. За счет верхушечной почки побег нарастает в высоту, за счет пазушных (их еще называют боковыми) происходит боковое ветвление. Почки, которые закладываются в любом другом месте стебля или на корнях, называют дополнительными. Почки, которые имеют, кроме зародышевого стебля, только зародышевые листки, называют вегетативными, а те, у которых есть и зачаточные цветки или даже соцветия — цветочными (генеративных) почками. Спящие почки — те, которые могут несколько лет находились в состоянии покоя, не развиваясь.

Осевая часть почки — зачаточный стебель. От нижней части оси отходят почечные чешуи — это сильно видоизмененные листья. Они кожистые, плотно сомкнуты и нередко пропитаны различными веществами. Почечные чешуи располагаются снаружи почки и защищают находящиеся в ней органы от повреждений.

Выше по оси зачаточного побега расположены зачатки зеленых листьев. В их пазухах находятся очень мелкие, едва различимые в лупу, пазушные почки. Самая верхняя часть зачаточного побега представлена конусом нарастания, благодаря которому он быстро растет после набухания почки.

Вегетативные и генеративные почки. Почка, внутри которой имеется зачаточный стебель с листьями и почками, представляет собой зачаточный вегетативный побег и называется вегетативной. Если в почке есть зачатки цветков, ее называют цветочной или генеративной.

Развертывание почки. Обычно весной при наступлении благоприятных условий почки на побегах набухают. При этом они увеличиваются в размерах, но чешуи у них пока еще остаются плотно сомкнутыми. В это время внутри почки происходит рост всех ее частей, особенно листьев и междоузлий. Вскоре почечные чешуи раздвигаются и появляются зеленые свернутые листочки молодого побега.

После развертывания почек побеги растут быстро, а почечные чешуи почти сразу опадают. Участок побега с листовыми рубцами от опавших почечных чешуй называют почечным кольцом. По числу таких колец можно определить возраст ветки или небольшого дерева и кустарника.

Спящие почки. У деревьев и кустарников не из всех перезимовавших почек образуются побеги. Часть почек остается не раскрытыми. Это спящие почки. Они в течение многих лет могут оставаться живыми и медленно нарастать верхушкой. При повреждении растений (рубка, обрезка, обмерзание) такие почки способны формировать побеги. Спящие почки часто отличаются от обычных большей величиной. Кроме того, новые побеги из спящих почек могут образоваться на старых стволах и пнях д Ветвление — процесс образования новых побегов и характер их взаимного расположения на стебле, многолетней ветви и корневище.

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

Типы ветвления

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

Дихотомическое ветвление

Для Псилотовидных характерно дихотомическое ветвление

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений, так и у некоторых высших растений При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны).

Моноподиальное ветвлениеМоноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвления часто встречается среди голосеменных растений[5], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.еревьев.

Камбиальная зона хорошо выражена и представлена довольно мелкими клетками. Площадь сечения ксилемы значительно меньше площади флоэмы. В центре расположена диархная первичная ксилема. Немногочисленные сосуды вторичной ксилемы расположены в виде прерывистых радиальных цепочек в запасающей паренхиме.

На поперечном срезе корня редьки найти ксилему, занимающую наибольшую часть. В центре расположены мелкие сосуды диархной первичной ксилемы. Вторичная ксилема представлена, главным образом, запасающей паренхимой. Небольшие группы сосудов образуют радиальные цепочки. По периферии камбиальной зоны расположено узкое кольцо вторичной флоэмы. Корень покрывает перидерма.

На поперечном срезе корня свеклы найти хорошо выраженные концентрические кольца тканей. Возникновение колец связано с наличием добавочных камбиев, образующихся из перицикла и его производных. Затем рассмотреть в центре корня свеклы диархную первичную ксилему. Между двумя лубодревесными лучами расположены два небольших открытых коллатеральных пучка. Основную массу корня занимает запасающая паренхима, образованная в результате деятельности добавочных камбиев. Многочисленные открытые коллатеральные пучки, представленные небольшим числом сосудов и ситовидных трубок с клетками-спутницами, расположены в виде концентрических колец. Корень покрыт перидермой.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие, отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый[6]. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления.[источник не указан 1808 дней] Слово «симподиальный» образовано от др.-греч. συν- («вместе») и πούς («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив и многих орхидных.

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, называется ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщённой — у каттлей и лелий, удлинённой — у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщённой, образующей так называемый туберидий, или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы — от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлинённой, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

36.Стебель — это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий. Стебель выполняет главным образом опорную (механическую) и проводящую функции, обеспечивая наиболее благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение растворенных веществ (от корней к листьям, от листьев к другим органам). Кроме того, в стеблях могут откладываться запасные питательные вещества, вода (кактусы); часто стебель является ассимиляционным органом, служит для защиты растения от поедания животными (колючки боярышника, дикой груши), для вегетативного размножения.

Стебель, как и корень, растет в высоту (длину) за счет деления и роста клеток конуса нарастания верхушечной почки.

По степени одревеснения различают стебли травянистые и деревянистые. Травянистый стебель существует обычно один вегетационный период и отличается слабым утолщением, деревянистый — многолетний, способный утолщаться неопределенно долго.

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, которая связывает воедино все органы растения. С помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия освещения. В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание его в длину и толщину. Нарастание стебля в толщину обеспечивается вторичной образовательной тканью— камбием, расположенным на границе коры и древесины. У древесных семенных растений камбиальное утолщение может продолжаться долгие годы. Гигантская секвойя образует ствол толщиной свыше 10 м. Кроме того, камбий, расположенный в стебле в виде кольца, обеспечивает определенное постоянство в расположении и составе откладываемых им элементов разных тканей.

Стебель липы имеет типичное для древесных растений строение (рис. 8.10). В центре находится небольшой участок живых тонкостенных клеток сердцевины, в которых накапливаются запасные питательные вещества. Сердцевина окружена толстым слоем древесины (вторичной ксилемы), составляющей около 90% всего объема стебля.

Основные функции типичных надземных стеблей: служить увеличению поверхности растения путем ветвления, образования листьев и наиболее выгодного расположения их; быть посредниками в передвижении веществ между двумя важнейшими органами растений — корнями и листьями; образовывать цветки, при посредстве которых происходит половое размножение растений. Таким образом, роль стебля является сравнительно второстепенной. Во многих случаях (в стволах древесных растений, в подземных стеблях, так называемых корневищах) стебель является местом отложения запасных питательных веществ; у некоторых он функционально заменяет листья (кактусы, спаржа, камыш и др.), служит для защиты (стеблевые колючки), лазанья (стеблевые усики) и т. д

37.Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям: проводящей — в стебле хорошо развита система проводящих тканей, которая связывает все органы растения; опорной — с помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия освещения и ростовой — в стебле, имеется система меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину (верхушечные, боковые» вставочные).

Верхушечная меристема дает начало первичной боковой меристеме — прокамбию — и вставочным меристемам. В результате деятельности первичных меристем формируется первичная структура стебля. Она может сохраняться у некоторых растений длительное время. Вторичная меристема — камбий — формирует, вторичное строение стебля.

Первичная структура. В стебле различают центральный цилиндр (стелу) и первичную кору.

Первичная кора снаружи покрыта эпидермой (покровная ткань), под ней находится хлоренхима (ассимиляционная ткань). Она может образовывать чередующиеся полосы, тянущиеся вдоль стебля, с механическими тканями (колленхимой и склеренхимой). Часто колленхима отсутствует. В первичной коре могут быть неспециализированная паренхима и выделительные ткани.

Центральный цилиндр окружен слоем эндодермы. Основная часть центрального цилиндра занята проводящими тканями (флоэмой и ксилемой), образующими вместе с механической тканью (склеренхимой) сосуд исто-волокнистые пучки. Внутрь от проводящих тканей располагаете» сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Вторичная структура — камбий формирует внутрь вторичную ксилему, наружу — вторичную флоэму. Первичная кора отмирает и заменяется вторичной — это совокупность всех вторичных тканей, расположенных снаружи от камбия.

Строение стебля часто сильно отличается от описанной типичной картины. Строение стебля зависит от условий обитания и отражает особенности строения той или иной систематической группы растений.

Дать сравнительную характеристику первичного строения стебля однодольного и двудольного растений

Стебель двудольных растений (первичное строение)	Стебель однодольных растений
Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток 1. Протодерма — самая поверхностная. Из нее в дальнейшем формируется первичная покровная ткань — эпидерма. 2. Первичная кора. 3. Инициальное кольцо — оно затем преобразуется в прокамбий или в прокамбий и перицикл (образуется из периферической части) — они дают начало центральному цилиндру.	Верхушечная меристема побега однодольных не дифференцируется на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину, инициальное кольцо отсутствует.

  

38.Для типичных стеблей однодольных характерно резко выраженное пучковое строение, обилие пучков, в большинстве представляющих листовые следы, изогнутость пучков при их прохождении по междоузлиям, полное или почти полное отсутствие в стебле камбия, часто отсутствие отчетливых границ между первичной корой и осевым цилиндром.

У большинства однодольных система листовых следов определяет основные черты анатомического строения стеблей в гораздо большей мере, нежели у голосеменных и двудольных, что отчасти объясняется отсутствием вторичного прироста.

Из основания каждого листа у однодольных в стебель входит значительное число закрытых проводящих пучков коллатерального строения. Наиболее распространен пальмовый тип прохождения пучков, свойственный не только пальмам, но в различных вариантах многим злакам, осоковым, лилейным и др. Основные черты строения стебля пальмового типа таковы: из основания листа, охватывающего стебель, входят пучки, распределяющиеся по всей окружности стебля. Более слабые (тонкие) пучки, углубившись¹ в стебель на небольшое расстояние от его периферии, идут вниз параллельно продольной оси стебля. Другие пучки в форме пологих дуг направляются глубже в стебель, причем наиболее мощные из них приближаются к оси стебля. Затем каждый пучок направляется вниз, постепенно приближаясь к периферии стебля. Близ периферии, в области, где проходят тонкие пучки, изогнутый пучок входит в соприкосновение с пучком одного из ниже сидящих листьев и сливается с ним. Таким образом, все сосудистые пучки однодольных представляют собой листовые следы.

Обилие проводящих пучков определяет обычное для однодольных распределение сосудистых пучков по всему сечению стебля . Величина пучков возрастает в направлении от периферии к центру стебля, частота же расположения пучков и мощность механических оболочек при них возрастают в общем в обратном направлении — от центра стебля к его периферии.

39. Переход   ко   вторичному   утолщению   и   работа   камбия . Возникновение  камбия   и  интенсивность его  работы  неодинаковы у различных растений. Следующий морфогенетический ряд выражает постепенное затухание деятельности  камбия   и  его полное исчезновение.

A. С самого начала  камбий  возникает как непрерывный слой (кольцо) в сплошном прокамбии  и  затем длительно откладывает сплошные слои вторичных  проводящих тканей (рис. 166, /).

Б. В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый  камбий . Затем между разобщенными прослойками пучкового  камбия  появляются перемычки межпучкового  камбия , после чего образовавшийся непрерывный камбиальный слой откладывает слои  вторичных  тканей.

B. В обособленных прокамбиальных пучках таким же образом возникает пучковый, а затем  и  межпучковый  камбий . Однако межпучковый  камбий образует только механические элементы, составляющие в совокупности с пучками трубчатую скелетную конструкцию, или  камбий  между проводящими пучками образует тонкостенную паренхиму, неотличимую от паренхимы коры  и  сердцевины 

Г.  Камбий  вообще не образуется,  и  проводящие пучки, составленные первичными тканями, включены в однородную первичную паренхиму 

Многолетние, длительно утолщающиеся  стебли  деревьев  и  кустарников чаще всего развиваются по типу А  и  Б; недолговечные  стебли  с ограниченным  утолщением  чаще сохраняют пучковое строение (типы В, Г). На заложение  и   работу   камбия  большое влияние оказывают число  и величина листьев, их расположение на побеге. Отсутствие  камбия  (тип Г) характерно для всех однодольных растений, как древесных, так  и травянистых.

 Камбий  состоит из тонкостенных клеток, заостренных на концах  и  вытянутых вдоль оси  стебля. Плоские широкие стороны каждой клетки обращены внутрь (к ксилеме) и наружу (к флоэме). Остальными стенками клетка смыкается с соседними клетками  камбия.

Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Если у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях камбий функционирует в течение всей жизни. Многолетняя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стебля кустарника.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб теряет эту способность к проведению веществ обычно через год (после перезимовки), древесина служит дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые деятельные слои. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте. Однако нефункционирующие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние жизнедеятельные ткани.

Рассмотрим строение ствола дерева на примере липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и первичной коры. Однако уже летом под эпидермой закладывается пробковый камбий — феллоген и формируется перидерма. Под некоторыми устьицами образуются чечевички. С образованием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхности стебля несколько лет. Под перидермой у двух- или трехлетней ветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей. По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хлорофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде светлых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста.

Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним перемещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления запасных питательных веществ (крахмала, глюкозы, масла). Весной они гидролизуются и расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) — это флоэмная склеренхима.

Если вас интересует такая услуга как розробка сайтів, посетите данный сайт веб студии, где вы найдете более подробную информацию по этому вопросу.

Годи́чные ко́льца, также годовы́е кольца, годовые слои́^[1] — области цикличного прироста тканей у некоторых видов растений, грибов и животных, обусловленных неравномерностью развития организма в период воздействия внешних факторов, обычно в результате перепада температур с изменением времён года. Годичные кольца наиболее характерны для многолетних древесных растений умеренных широт, когда периоды интенсивного весенне-летнего роста камбия чередуются с временами осенне-зимнего покоя. Каждое кольцо состоит из двух частей — светлой и тёмной. У хвойных деревьев годичные кольца хорошо видны так как их поздняя древесина принимает тёмный цвет. По количеству колец на спиле судят о возрасте дерева, а также о темпах его роста, в зависимости от того на какой высоте был сделал поперечный спил.

Тропические растения (например драконово дерево) годичных колец не образуют, так как растут круглый год.

40. Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, которая связывает воедино все органы растения. С помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия освещения. В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание его в длину и толщину. Нарастание стебля в толщину обеспечивается вторичной образовательной тканью — камбием, расположенным на границе коры и древесины. У древесных семенных растений камбиальное утолщение может продолжаться долгие годы. Гигантская секвойя образует ствол толщиной свыше 10 м. Кроме того, камбий, расположенный в стебле в виде кольца, обеспечивает определенное постоянство в расположении и составе откладываемых им элементов разных тканей.

Стебель липы имеет типичное для древесных растений строение. В центре находится небольшой участок живых тонкостенных клеток сердцевины, в которых накапливаются запасные питательные вещества. Сердцевина окружена толстым слоем древесины (вторичной ксилемы), составляющей около 90% всего объема стебля.

Столь большой объем древесины в составе стебля имеет первостепенное значение. Во-первых, по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется быстрое передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям (восходящий ток). Скорость движения воды по ксилеме достигает иногда нескольких десятков метров в час. Из всей воды, проходящей через растение, только 0,5-1% идет на синтез сухого вещества. При этом на создание 1 г сухого вещества растения тратят от 200 до 1 000 г. воды. Поэтому беспрерывная фотосиитезирующая работа листьев может быть обеспечена только мощной водопроводящей системой, какой и является ксилема стебля древесного растения. Во-вторых, древесина, в состав которой входят не только трахеиды и сосуды с толстыми одревесневшими ободочками, но и механическая ткань (склеренхима), выполняет опорную функцию, т.е. поддерживает колоссальную тяжесть кроны.

В общем объеме древесины, представленной главным образом мертвыми водопроводящим и клетками, сохраняется до 20% живых клеток. Это, по-видимому, объясняется необходимостью где-то откладывать запасные вещества, так как у деревьев нет специальных запасающих органов, столь характерных для многих травянистых растений.

Живые элементы древесины — лучевая и вертикальная паренхима — образуют систему, по которой передвигаются пластические вещества, синтезированные в листьях. Эти вещества по лубо-древесинным (сердцевинным) лучам попадают в живые клетки древесины, где откладываются в виде запасных веществ (крахмала). Весной запасные вещества мобилизуются, превращаясь в растворимые сахара, и с водным током поднимаются по элементам древесины вверх, к молодым, интенсивно растущим побегам.

В древесине обычно четко выражены разной ширины годичные кольца, или зоны прироста, образованные камбием в результате сезонной периодичности его активности. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда в большом количестве образуются сосуды большого диаметра и крупные клетки паренхимы. Летом активность камбия снижается, а к осени сосудов образуется меньше и они более узкие, клетки паренхимы также уменьшаются. Помимо этого, осенью формируется много механической ткани (древесинных волокон). В осенне-зимний период деятельность камбия прекращается, а весной вновь возобновляется. И так из года в год. Наличие различных клеток в раннем (весеннем) и более позднем (осеннем) приростах позволяет обнаружить границу между годичными кольцами. Этим пользуются для установления возраста стебля по поперечным срезам (спилам), подсчитывая число годичных колец. По их ширине можно судить о погодных условиях в разные годы. У тропических растений., которые растут непрерывно в течении года, годичные кольца практически незаметны.

Снаружи от камбия расположена сложная ткань — вторичная кора. В ее состав входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной коры, а также вторичная покровная ткань — перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичная кора становится неразличимой, а из наружных слоев вторичной коры на третий-пятый год у большинства древесных растений формируется третичная покровная ткань — корка.

Самая внутренняя часть коры — луб — образуется камбием. Луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами, лубяной паренхимы и лубяных волокон. По ситовидным трубкам осуществляется передвижение со скоростью 1 м/ч органических веществ, синтезированных в листьях, к другим органам растения.

Лубяные волокна, выполняющие механическую функцию, чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой которых находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба — лубяная паренхима, играющая роль запасающей ткани.

Таким образом, древесина и луб составлены комплексами элементов, выполняющих ряд функций. Одни из этих элементов (паренхима) действуют только в живом состоянии, другие быстро теряют живое содержимое (трахеиды, сосуды, лубяные и древесинные волокна), но именно в таком виде они способны выполнять соответствующие функции.

растение стебель двудольный флоэма

 41.Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. 

Надземный столоны и усы — метаморфоз побега, служащий для вегетативного размножения, представляет собой симподий, состоящий из надземных побегов вегетативного размножения возрастающего порядка. Служит для захвата площади и расселения дочерних особей. 

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. 

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. 

Кочан — суккулентный орган, образующийся у обычной культурной капусты. Приспособительная форма кочана возникла как видоизменение части розетки.

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. 

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. 

Розеточные побеги — а) побеги с сильно укороченными междоузлиями, в результате чего все листья располагаются в виде розетки. 

б) ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

42. Лист — боковая структурная часть побега, характеризующаяся, как правило, билатеральной симметрией, плагиотропным ростом и уплощенной формой. Нарастает не верхушкой, а интеркалярно. С момента развертывания почки поверхность листьев увеличивается во много десятков, сотен и тысяч раз. У листьев двудольных это происходит за счет почти равномерного поверхностного роста. Он достигается за счет деления большинства клеток листа, но более того, за счет их растяжения в длину и ширину. Очень редко бывают исключения: у папоротника лист растет, как и стебель, верхушкой, а у вельвичии (Welwitschia) лист — постоянный орган с неограниченным ростом.

Лист выполняет важные функции: 1) фотосинтез — синтез органического вещества за счет энергии солнца — воздушное питание растения; 2) транспирацию — испарение воды; 3) газообмен. Иногда лист становится органом, где откладываются запасные питательные веществ.

Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

Сетчатое — локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:

Перисто-нервное жилкование — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример — яблоня (Malus).

Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).

Пальчатое — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).

Параллельное — жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).

Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.

Лист – вегетативный боковой плоский орган растения с ограниченным верхушечным ростом. запас веществ, выделение метаболитов, вегетативное размножение, ориентация фотосинтез, газообмен, транспирация дополнительные основные Функции Лист состоит из листовой пластинки, черешка, прилистников и основания. Основание – часть листа, прикрепляющая его к узлу стебля. Листья с черешками, называются черешковыми, а без него – сидячими. Сидячие листья бывают стеблеобъемлющие – охватывающие стебель основанием по всей окружности; полустеблеобъемлющие – охватывающие стебель наполовину; пронзенные – края основания листа срастаются между собой; низбегающие – основание пластинки образует на стебле продольную кайму, такой тип стебля называют крылатым.

Прикрепление листьев к стеблю

Листья прикрепляются к побегу длинными, короткими черешками или бывают сидячими.

У некоторых растений основание сидячего листа на большом протяжении срастается с побегом (низбегающий лист) или побег пронизывает листовую пластинку насквозь (пронзённый лист). 

43

Классификация листьев. Листья срединной формации морфологически разнообразны. По форме листья делят на простые и сложные. Отличие простых листьев от сложных в том, что они никогда же расчленяются на отдельные резко ограниченные сегменты, называемые листочками. Простые листья в мире растений явно преобладают. Их классифицируют по ряду признаков:

1. Листья с цельной пластинкой:

    а)   по форме листовой пластинки;

    б) по форме основания листа — сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные, почковидные и др.;

    в)   по форме верхушки — тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые;

    г)   по форме края листа.

2. Листья с расчлененной пластинкой:

    а)   лопастные выемки достигают не более четверти ширины листовой пластинки (дуб, хлопчатник);

    б) раздельные выемки достигают одной трети пластинки и более (мак);

    в)   рассеченные выемки достигают главной жилки листа.

В зависимости от расположения выемок и глубины разреза различают листья пальчатолопастные, пальчато-раздельные, пальчато-рассеченные, раздельные, рассеченные.

Сложные листья (каштан, грецкий орех) разделены на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешком. Различают два основных типа сложных листьев: перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Перистосложные листья бывают: а) непарноперистые, когда верхушка рахиса оканчивается одним (непарным) листочком; б) парноперистые — на верхушке рахиса два листочка (карагана); в) тройчатые — сложный лист имеет три листочка (клевер, соя и др.).

Виды жилкования листа. В листе проходят проводящие пучки, которые ветвятся и анастомозируют (соединяются или срастаются), образуя жилкование. Жилкование может быть простое, дихотомическое, сетчатое, дуговое и параллельное.

Простое жилкование: только одна жилка пронизывает от основания до верхушки пластинку листа. Такое жилкование характерно для высших споровых растений (мхи, плауны), многих голосеменных, а из покрытосеменных есть, например, у элодеи.

Дихотомическое жилкование: листовую пластинку пронизывают вильчато (дихомически) разветвленные жилки (гинкго двулопастной).

Сетчатое жилкование: в типичных случаях из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая ветвится и образует сеть жилок. Такое жилкование характерно в основном для двудольных, а из однодольных — для банана и вороньего глаза. Для пальчато-рассеченных листьев характерно пальчатое жилкование. При этом из черешка в листовую пластинку входят несколько жилок первого порядка, образующих сеть мелких разветвлений.

Дуговое и параллельное жилкование: листовую пластинку от основания до верхушки пронизывают несколько неветвящихся жилок. Чаще всего оно встречается у однодольных растений. В одних случаях жилки расположены параллельно (злаки, осоки), в других — дугообразно (ландыш).

Наряду с разнообразной формой листа и его жилкованием сильно варьирует величина листьев как у разных групп растений, так и у одного растения.

Листораположение. От узла на стебле может отходить один лист, два и больше. Различают очередное (или спиральное), супротивное, мутовчатое листорасположение.

  44.  

45.Строение хвоинки

Листья у хвойных растений узкие, игольчатые, так называемая хвоя. Хвоя имеет плотную кожицу, покрытую восковидным веществом, поэтому голосеменные мало испаряют воды.
Хвоинки, например, ели имеют четырехгранную форму, хотя иногда грани почти незаметны и хвоинка выглядит плоской. В разрезе она образует неправильный ромб, направленный самым плоским углом вниз. В этом углу проходит средняя жилка листа. По другим граням иголки в виде белых полосок расположены дыхательные отверстия ― устьица, через которые ель постоянно дышит. Через эти же устьица во время дыхания испаряется влага, которую дерево тянет из почвы даже во время зимних морозов. 

46.Зависимость строения листьев от экологических условий. Долговечность листьев. Листопад. Метаморфозы листа.

 Экологические условия отражаются не только на форме и размерах листа, но также на его строении, в частности на строении мезофилла, устьиц, кутикулы и характере жилкования. Поэтому изучение листьев имеет большое значение для экологии  и физиологии растений. 

Долговечность листьев. Продолжительность жизни листьев у различных растений неодинакова. У большинства растений листья живут всего несколько месяцев и на   зиму опадают. Листья могут опадать у растений через 1,5…5 лет, а у некоторых ― даже через 12… 15 лет. Так называемые вечнозеленые растения тоже не имеют «вечных» листьев, листья у них опадают, но не все сразу, ежегодно опадает только их часть, и поэтому создастся впечатление, что у этих растений листья не сменяются. Примерная продолжительность жизни отдельного листа составляет: у сосны ― 2 года, у ели ― 5…7 лет, у тиса ― 6… 10 лет, у араукарии ― до 15 лет, у пробкового дуба 1…3 года, у лавра ― 4 года, у брусники― 1…4 года. Наибольшей долговечностью отличаются листья африканского растения пустынь — вельвичии, у которой они живут свыше 100 лет.

Листопад. Явление опадения листьев с растения получило название листопада. Оно связано с жизненными функциями растений и происходит в определенный период года, выработалось это явление в процессе многовековой приспособляемости растений к периодически возникающим неблагоприятным условиям окружающей среды.

Видоизменения листьев. Видоизменения, или метаморфозы, листьев -явление довольно частое. Листья видоизменяются в усики (горох, чипа), колючки (кактус, крыжовник), филлодий (австралийская акация), чешуйки (иглица) и т. д.    Большинство видоизменений связано с приспособлением растений к экономному расходованию влаги. У многих растений верхняя часть листа или весь лист нередко превращается в простые или ветвистые усики. Усики-прицепки, при помощи которых растение со слабыми, тонкими стеблями прикрепляется к окружающим предметам и способствует сохранению вертикального положения стеблей (горох, различные виды вики, чины). У некоторых растений листья превращаются в острые иглы-колючки, которые служат, как и стеблевые колючки, органами защиты (барбарис, чертополох, кактус и др.). Изменение листа, известное под названием филлодия, представляет собой листовидно расширенный черешок. Во время засухи при недостатке воды филлодий выполняет функции листа (некоторые виды акации). В сухих степях и полупустынях на сильно засоленных и песчаных почвах обитают растения, у которых листья имеют вид чешуек, и поэтому растения кажутся безлистными (анабазис безлистный, эфедра и др.).

47.Размножение, определение понятия, биологический смысл. Размножение бесполое и половое.Вегетативное размножение как форма бесполого размножения. Его значение в природе и применение в агрономической практике.

.Размножение   ― присущее всем живым организмам свойство   воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и   преемственность жизни. Разные способы   размножения подразделяются на   два основных типа: бесполое и половое. 

Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи и происходит без образования гамет. Дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов — в специализированных органах. Различают следующие способы бесполого размножения: деление, почкование, фрагментация, полиэмбриония, спорообразование, вегетативное размножение.

Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки — гаметы. Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы — клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением. Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.

В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения: изогамию, гетерогамию и овогамию.

Вегетативное размножение — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве, огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).

Значение вегетативного размножения.

Биологическое значение вегетативного размножения.

•        значительно быстрее захватить необходимую им площадь

•        быстрее расселиться на большой территории

•         Вегетативное размножение позволяет сохранить неизменными свойства вида, все признаки материнского растения.

•        Размножение растений в случае повреждения значительной части растения (пожары, вырубки и пр.)

•        Если семенное размножение затруднено, и вегетативный способ размножения является единственным

Хозяйственное значение вегетативного размножения.

Возможность быстрого воспроизводства двулетних и многолетних растений

Необходимость сохранения наследственных признаков сорта

Возможность сочетания полезных признаков нескольких растений в одном

Успешная конкуренция с другими растениями.

Растения, появившиеся путем вегетативного размножения могут раньше перейти к плодоношению.

Растения, возникшие вегетативным путем, обладают такими же свойствами, какие были у материнского растения. Лишь в новых условиях окружающей среды у них могут проявиться иные свойства, например могут  измениться размеры растения.

48. Бесполое размножение.Спорогенез. Равноспоровые и разноспоровые организмы.

спорогенез. процесс образования спор в спорангиях. У всех высших   растений С. сопровождается редукционным делением материнских клеток   спор – спороцитов 

Растение, на котором образуются споры, называют   спорофит. Различают равноспоровые и разноспоровые растения.

©   Равноспоровые растения   ― растения, у которых все образующиеся споры имеют одинаковые размеры.

©   Разноспоровые растения   ― растения, образующие споры, отличающиеся по величине и физиологическим особенностям:

¨   микроспоры   ― более мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях, из них вырастают мужские заростки (гаметофиты);

¨   мегаспоры ―   более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, из них вырастают женские заростки (гаметофиты).

Разноспоровость чаще встречается среди высших растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).

Размножение спорами имеет большое приспособительное значение:

© в результате мейоза происходит рекомбинация генетического материала;

© обычно у растений споры образуются в огромных количествах, что обеспечивает высокую интенсивность размножения;

© благодаря малым размерам и легкости споры разносятся на большое расстояние, обеспечивая расселение растений и освоение ими новых территорий;

© плотная оболочка споры служит надежной защитой от неблагоприятных условий среды.

49.

50.

51.

52.

53)  Гинецей— женский орган цветоносных растений. Состоит из одной или многих частей, называемых пестиками или плодниками  или наконец плодолистиками, так как из них впоследствии образуются плоды. Если в Г. один пестик — он называется одночленным, если много — многочленным. В каждом пестике различаются три части, а именно: нижняя вздутая — завязь, столбик, составляющий непосредственное продолжение завязи, и рыльце, заканчивающее собой столбик. В завязи заключена одна или несколько семяпочек. Это очень мелкие  тела, подвергающиеся оплодотворению и превращающиеся после того в семена. Столбик (у многих растений вовсе не развит или развит весьма слабо), содержит внутри себя канал, выстланный и рыхлой тканью. Через него происходит оплодотворение. Рыльце выстлано, подобно каналу столбика, такой же рыхлой тканью. У двучленных и многочленных Г. пестики то между собой свободны, то срастаются. В первом случае многочленность Г. вполне ясна, во втором — срастание бывает различно. То срастаются одни только завязи и тогда столбиков бывает столько же сколько пестиков в Г., то срастание касается и завязей и столбиков, тогда Г. представится цельным, состоящим как бы из одного пестика, но число их изобличается, по большей части, числом рыльцев или, по крайней мере, числом лопастей рыльцев. Многочленная сростная завязь имеет обыкновенно снаружи несколько продольных ребер, число которых соответствует числу сросшихся частей. Внутри такой сростной завязи имеется весьма часто столько гнезд, сколько срослось частей, хотя это не может считаться правилом без исключений. По своему положению относительно других частей цветка, завязь может быть верхней или нижней . В первом случае все части цветка, а именно чашечка, венчик, тычинки и столбики или рыльца сидят на верхушке самой завязи, она как бы срослась с чашечкой; во втором — . Такое различие завесит от развития гинецея. Г. у разных растений разнообразен не только по своему составу, числу частей и указанным выше обстоятельствам, но еще по форме и относительным размерам своих частей. У так называемых голосемянных растений он состоит из двух или нескольких семяпочек, незамкнутых в завязь; вместо завязи у них часто чешуевидный листок, при основании которого они и сидят. У остальных цветковых всегда имеется более или менее замкнутая завязь, вследствие чего их и называют скрытосеменными . Кроме того, имеются такие растения, у которых весь цветок состоит из одного только Г. даже без всякого при нем покрова. О разнообразии Г. можно составить представление из описания различных групп, помещенных в этом издании. В жизни растений, именно в половой, Г. имеет первенствующее значение потому что, после оплодотворения, разрастается в плод с семенами. Сообразно этому его значению и разные части его имеют различную степень важности для растений. Важнейшая его часть есть семяпочка, превращающаяся в семя. По этому Г. без семяпочек лишается своего физиологического значения и справедливо считается недоразвитым. Нормальных растений без семяпочек нет, имеются однако же растения, Г. которых представлен только семяпочкой. Затем по важности следует рыльце, т. е. орган, принимающий плодотворную пыль. Настоящего рыльца нет только у голосемянных, где оно заменено однако же рыхлой тканью, развивающейся при отверстии семяпочки. Менее важен столбик, которого вовсе нет у многих растений. Настоящей завязи не имеется только у голосемянных.

•  Верхняя (свободная) завязь — прикрепляется основанием к цветоложу, не срастаясь ни с какими частями цветка (в этом случае цветок называют подпестичным или околопестичным). 

•  Нижняя завязь — находится под цветоложем, остальные части цветка прикрепляются у её вершины (в этом случае цветок называют надпестичным). 

•  Полунижняя завязь — срастается с другими частями цветка, гипантием или цветоложем, но не у самого верха, верхушка её остается свободной (в этом случае цветок называют полунадпестичным).  Семязачаток,— образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У покрытосеменных растений семяпочка расположена в полости завязи, у голосеменных — на поверхности семенных чешуек в женских шишках. В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры, затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У цветковых он называется зародышевый мешок, у голосеменных его иногда называют эндосперм, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте.

развитие у разноспоровых высших растений мегаспор (или мегаспориальных ядер) в мегаспорангии из мегаспороцита в результате мейоза. У большинства разноспоровых растений мейоз сопровождается последоват. Заложением клеточных стенок, так что после первого деления образуется диада (2 клетки), а после второго — тетрада (4 клетки) обособленных гаплоидных мегаспор. У бессеменных растений каждая мегаспора прорастает в жен. гаметофит; у семенных развивается обычно одна, а три других отмирают. При описанном ходе М. зародышевый мешок развивается из одной мегаспоры и наз. моноспорическим. В др. случаях при М. заложение клеточных перегородок может быть подавлено. Иногда клеточная перегородка закладывается только после первого деления мейоза, а после второго не образуется. В этом случае М. завершается образованием диады, каждая из клеток к-рой содержит по два свободных мегаспориальных ядра. Такая двуядерная клетка соответствует двум необособивщимся мегаспорам и из неё развивается двухспоровый (биспорический) зародышевый мешок (напр., у лука, ландыша, нек-рых амариллисовых). В др. случаях (у тюльпана, лилии, майника) оба деления мейоза не сопровождаются заложением клеточных перегородок и весь мегаспороцит превращается в клетку с 4 свободными ядрами (4-ядерный ценоцит). Такие ценоциты дают начало четырёхспоровым (тетраспорическим) зародышевым мешкам. Моноспорич. зародышевые мешки рассматриваются как исходные и характерны для 80% исследованных покрытосеменных. Двух- и четырёхспоровые зародышевые мешки считаются производными, возникшими позднее в ходе эволюции.(надо или нет не знаю)

центральная часть семяпочки цветковых растений, в к-рой развивается яйцеклетка и происходит двойное оплодотворение. По происхождению и функции 3. м.— жен. гаметофит. Типичный 3. м. развивается из одной гаплоидной клетки (мегаспоры), к-рая, сильно разрастаясь, делится трижды и превращается в 7-клеточное 8-ядерное тело с упорядоченным расположением клеток: одна центр, двуядерная и по 3 одноядерных у противоположных полюсов. У микропи-лярного полюса дифференцируется яйцевой аппарат с одной крупной яйцеклеткой и двумя менее развитыми вспомогат. клетками — синергидами. У халазального полюса — 3 одинаковых антиподы. В дальнейшем полярные ядра центр, клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро 3. м. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центр, клетки с триплоидным ядром — эндосперм семени. Различают до 16 типов З. м.

54)  Цветение 

1-переломный момент жизни растения , переход от вегетативного роста к генеративному развитию

2- период от начала распускания цветка до засыхания околоцветникак после опыления

Для образования цветков необходимо накопления питательных веществ и фитогормонов 

Зацветение особей одного вида зависит от условий. Прямой солнечный свет, сухость накопление сахаров стимулирует цветение. Затенениеизбыток азота –тормозят.

Многолетние растения цветут и плодоносятмногократо .Их называют поликарпическими или поликрпиками. Однолетние и двулетние растения цветут и плодоносят один раз в жизни Их называют монокарпическими или монокарпиками.Есть монокарпики и среди многолетних растений . После единственного цветения отмирают некоторые пальмы бамбуки агавы.

Обоеполые и однополые цветки

В большинстве цветков есть и пестики и тычинки. Это обоеполы е цветки.Их более 70 %. Но некоторые цветки имеют лишь пестики-пестичные цветки; или тычинки – тычиночные цветки. Эти цветки однополые. Если их можно найти на одном растении то оно однодомное .Таких растений 5-8% (кукуруза тыква кокосовая пальма дуб) Если же на одном растении только пестичные цветки а на другом тычиночные цветки то такие растениия называют двудомные (хмель ива тополь финиковая пальма конопля) 3-4%. Есть полигамныерастения . У ниесть цветки как обоеполые так и однополые Их всего 10-20 % от покрытосеменных(дыня ясень бонан конский каштан)

Класс Двудольные Класс Однодольные

Около 190 000 видов Около 63 000 видов

Семя

Зародыш с двумя семядолями Зародыш с одной семядолей

Семядоли латеральные (боковые), обычно с тремя главными проводящими пучками Семядоля терминальная (верхушечная), с двумя проводящими пучками

Корень

Система главного корня , стержневая Придаточная, мочковатая КС

Вторичное утолщение (камбий есть) Отсутствие вторичного утолщения (камбия нет)

Стебель

Сплошное расположение проводящих тканей или пучки, расположенные по кругу Разбросанное расположение проводящих пучков

Вторичное утолщение, камбий есть Отсутствие вторичного утолщения (камбия нет)

Лист

Простой, сложный, более или менее четко разделен на черешок и пластинку Простой, обычно не расчлененный на черешок и пластинку

Жилкование перистое или пальчатое Жилкование параллельное или дуговое

Цветок

Пяти-, много-, четырехчленный Трехчленный

Соцветия – совокупность цветков, расположенных на осях, лишенных типичных листьев. Характеризуются тем, что цветки распускаются на осях снизу вверх.Преимущество: повышение вероятности перекрестного опыления.

В зависимости от степени ветвления соцветия делят на:

-Простые  — на главной оси располагаются одиночные цветки, ветвление не превышает 2 порядков;

-Сложные  — на главной оси располагаются боковые оси, т.е. ветвление достигает 3-4 порядков

Нарастание осей может быть:

-Моноподиальным (нарастает верхушка)

-Симподиальным (нарастает побегами)

В основе классификации соцветий заложены 2 признака: порядок ветвления и способ нарастания осей.

Простые моноподиальные соцветия

Простые соцветия с удлиненной осью:

Признаки	Класс двудольные растения	Класс однодольные растения
Количество семядолей в зародыше	2 семядоли	1 семядоля
Тип корневой системы	Стержневая	Мочковатая
Жилкование листа	Сетчатое или перистое	Параллельное или дуговое
Цветок	Четырехчленный цветок или пятичленный цветок с двойным околоцветником	Трехчленный цветок, реже четырехчленный с простым околоцветником
Расположение проводящих пучков	В центре или имеют вид кольца	Проводящие пучки разбросаны  по всему стеблю
Наличие камбия	Имеют камбий	Нет камбия
Дифференциация коры и древесины	Хорошо дифференцированы	Не ясная дифференциация
Примеры	Горох	Пшеница

-Кисть. Различают несколько видов: фроидозные (фиалка трехцветная), брактеозные (люпин, черемуха), голые (капуста, сурепка), открытые (гиацинт), закрытые (колокольчик).

-Щиток (калина, груша, боярышник)

-Колос (подорожник)

-Сережка (ива, тополь)

-Початок (антуриум)

Простые соцветия с укороченной осью:

-Зонтик (примула, чистотел, женьшень)

-Головка (клевер)

-Корзинка (сем.Астровые)

Сложные моноподиальные соцветия 

-Сложный щиток (тысячелистник, рябина)

-Сложный колос – пшеница, рожь, ячмень

-Сложный зонтик (сем.Сельдерейные – морковь, петрушка)

-Метелка (сирень)

Симподиальные соцветия – (закрытые) у них главная ось не выражена, а парциальные соцветия развиваются только в непосредственной близости от верхушечного цветка.

-Монохазии 

1) Завиток (бурачник) – все оси направлены в одну сторону

2) Извилина (гладиолус) – все оси направлены в разные стороны

-Дихазии (двухлучевой верхоцветник) – ясколка, звездачатка

-Плейохазии (многолучевой верхоцветник) – родиола

-Тирсы (обладают пирамидальной формой)

Значение

 Соцветия необходимы растениям для привлечения насекомых. Это повышает вероятность опыления насекомыми. У ветроопыляемых растений в соцветиях вырабатывается больше пыльцы, что увеличивает шансы на оплодотворение. Поэтому соцветие появляется у тех растений, которые имеют какие-то трудности с опылением. Соцветие помогает эти трудности преодолеть.

55)  Опыление – перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестика. Различают самоопыление и перекрестное опыление.

Самоопыление (автогамия):  пыльца опыляет рыльце пестика того же цветка (пшеница, ячмень, овес, просо, горох, фасоль, бобы, хлопчатник, лен, томат и др.) . Преобладает у 10% растений. Самоопыление происходит как у раскрывшихся (хазмогамных) цветков: сельдерейные, так и у закрытых (клейстогамных): арахис, фиалка. Однако для эволюционного развития этот вид самоопыления не совершенен, т.к.не несет новых генетических признаков,однако способствует стабилизации признаков. Поэтому многие растения имеют приспособления, препятствующие самоопылению:

-Двудомность ( ♂ и ♀ цветки формируются на разных растениях)

-Однодомность ( ♂ и ♀ цветки формируются на одном растении, но в разных цветках)

-Дихогамия – разновременное созревание пыльцы и рыльца

-Гетеростилия – рыльца и тычиночные нити различаются по длине

-Самонесовместимость

Перекрестное опыление : пыльца опыляет рыльца других цветков. Различают 2 типа:

-гейтоногамия – опыление в пределах одного растения

-ксеногамия – опыление в пределах разных цветков (наиболее оптимально для эволюционного процесса)

  Различают несколько видов:

*Абиотическое – при помощи неживых факторов внешней среды

1) Анемофилия (ветром)

2) Гидрофилия (водой)

*Биотическое – с помощью животных.

1) Энтомофилия – опыление насекомыми

2) Орнитофилия – опыление мелкими птицами (колибри)

56)  Оплодотворение у покрытосемянных принято называть двойным, т.к. оба спермия сливаются с клетками зародышевого мешка.  Один сливается с яйцеклеткой, в результате образуется зигота. Второй сливается с центральным ядром, в результате образуется триплоидная клетка (3n). Прочие клетки зародышевого мешка дегенерируют.

 После двойного оплодотворения из зиготы развивается  зародыш, а из триплойдной клетки – эндосперм (питательная ткань), из нуцеллуса образуется перисперм (дополнительная питательная ткань), из интегумента – семенная кожура, из семязачатка – семя, из завязи – плод.

Преимущества двойного оплодотворения заключаются в том, что одновременно с зиготой формируется триплоидная клетка (3n), которая делится быстрее, чем зигота. Соответственно, эндосперм образуется быстрее, чем растет зародыш. Поэтому не нужно запасать питательные вещества до оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается до оплодотворения. Этим достигается существенная экономии я энергетических ресурсов организма. Семязачатки покрытосеменных, не обремененные запасающей питательной тканью впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных.

57. Развитие и строение семени. Типы семян по месту отложения запасных питательных веществ.

Семя – это зачаток нового организма, это образование, при помощи которого происходит распространение и размножение семенных растений, а также переживание неблагоприятных условий. Семя развивается из семяпочки. Обычно семя состоит из зародыша семени, питательных веществ, которые накапливаются в специальных трофических тканях (эндосперме, перисперме) или в самом зародыше, и семенной кожуры (склеродерма, теста).Самой важной частью семени является зародыш. Он возникает или в результате амфимиксиса, или в процессе апомиксиса.В своем развитии зародыш проходит ряд стадий. Развитие его (эмбриогенез) начинается, с митотического деления зиготы. При первом делении ядра зиготы в конце телофазы закладывается горизонтальная перегородка, в результате чего образуются две клетки – базальная и апикальная (терминальная). Чаще всего из базальной клетки в результате ряда митотических делений образуется подвесок (суспензор), а из терминальной собственно зародыш. Однако это не единственный тип эмбриогенеза. У некоторых растений производные терминальной клетки входят в состав зародыша, у других же производные терминальной клетки участвуют в образовании подвеска. Одним концом (базальным) подвесок соприкасается в области микропиле с тканями нуцеллуса, а на терминальном конце его находится предзародыш (часто говорят «зародыш»), шаровидное образование, состоящее из меристематических клеток. Подвесок выполняет трофическую функцию, его клетки часто образуют гаустории, внедряются в ткань нуцеллуса и извлекает из его тканей питательные вещества, которые необходимы для нормального развития формирующегося зародыша. Кроме того подвесок постепенно продвигает развивающийся зародыш в центр зародышевого мешка, где находится большая часть ядер эндосперма.

Запасающие ткани семени — эндосперм, перисперм, основная ткань семядолей. Эндосперм развивается из оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка (имеет триплоидный набор хромосом), перисперм — из нуцеллуса (имеет диплоидный набор хромосом). Они состоят из тонкостенных паренхимных клеток, обычно целиком заполненных питательными веществами.

В зависимости от места локализации запасных питательных веществ различают четыре типа семян:

© семена с эндоспермом (пшеница);

© семена с эндоспермом и периспермом (перец);

© семена с периспермом (куколь);

© семена без эндосперма и без перисперма (фасоль)

58. Плод. Развитие и строение. Классификация плодов.

Плод — видоизменённый в процессе двойного оплодотворения цветок; орган размножения покрытосеменных растений, образующийся из одного цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян.

 Как правило, плод развивается после оплодотворения, но у части покрытосеменных может образовываться и в результате апомиксиса, то есть развитие зародыша семени без оплодотворения. Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Прочие части цветка — околоцветник, тычинки и чашечка — чаще быстро увядают, но нередко изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Её стенки разрастаются за счёт усиленного деления клеток и увеличения их размеров. После опыления происходит существенное изменение направленности транспортных потоков и перераспределение питательных веществ в сторону развивающихся плодов. У травянистых растений (особенно у однолетних) практически все синтезируемые органические вещества используются развивающимися семенами и плодами, что ведёт к истощению других тканей растения. Многие растения плодоносят только раз за всю свою жизнь.

Созревание начинается с того, что плод прекращает рост, разлагаются хлорофилл и дубильные вещества, в вакуолях накапливаются пигменты, определяющие характерную для данного вида окраску плодов. У некоторых видов растений, например картофеля, плоды даже при созревании остаются зелёными. В стенках плода сосредотачиваются различные пластические и энергетические вещества: белки, крахмал, сахара, жирные масла, некоторые витамины и другие. Зрелый плод характеризуется совокупностью только ему присущих особенностей. Плод несёт семя или семена, которых у ряда растений может быть до нескольких тысяч. Это важнейшая его часть, обеспечивающая воспроизведение данного вида в ряду поколений. Однако, по 

массе семена, как правило, относятся к меньшей части плода. В природе и особенно в культуре встречаются бессемянные плоды. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта винограда (Vitis), банана (Musa) и других культур.

Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завязи располагалась плацента, либо свободно лежат в полости плода, либо плотно окружены мясистой стенкой. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Созревший плод переходит в последнюю стадию — отмирания, в ходе которой в плод обычно не поступают новые вещества, не делятся и не растут клетки, и постепенно ткани плода разрушаются и сгнивают. У большинства цветковых растений созревший плод опадает и отмирает уже на грунте.

В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Из стенки завязи формируется стенка плода — околоплодник или перикарпий. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный — экзокарпий или эпикарпий, средний — мезокарпий и внутренний — эндокарпий.

Эти три слоя могут быть хорошо различимы: к примеру, в плоде вишни тонкий кожистый наружный слой — экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода — мезокарпий, твёрдая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя — эндокарпий.

Классификация.

В большинстве классификаций плоды обычно разделяют на настоящие, или истинные (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные — в образовании которых принимают участие и другие органы. Настоящие плоды подразделяют на простые — сформированные из одного пестика) и сборные, сложные (возникшие из многочленного апокарпного гинецея).

Пример сборных плодов: сложный орешек или многоорешек (шиповник), сложная семянка (клубника, земляника), сложная костянка (малина), фрага или земляничина(многоорешек на разросшемся при созревании мясистом цветоложе). Сложные плоды называют, исходя из названий простых плодов (многолистовка, многокостянка, многоорешек и так далее). Простые плоды делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные.

59. Покрытосемянные. Деление на классы. Сравнительная характеристика Двудольных и Однодольных.

Цветко́вые расте́ния, или Покры́тосеменны́е — отдел высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название покрытосеменные). Ещё одна существенная особенность цветковых растений — двойное оплодотворение.

Отдел Покрытосеменные растения подразделяются на два класса: класс Однодольные и класс Двудольные.

Сравнение двудольных и однодольных растений

Двудольные растения появились раньше, в последствие от них произошли однодольные. По количеству видов двудольных растений больше. Многие признаки являются общими для обоих классов. Однако у них есть существенные различия по ряду признаков.

Отличительные признаки двудольных растений:

У зародыша семени две семядоли. Запас питательных веществ семени хранится либо в зародыше, либо в эндосперме. Зародышевый корешок дает начало хорошо развитому главному корню.

Стержневая корневая система.

Листья с перистым или пальчатым жилкованием.

Проводящая ткань стебля имеет выраженное кольцевое строение. Благодаря кольцевому слою камбия стебель растет в толщину.

Много как древесных, так и травянистых форм.

Отличительные признаки однодольных растений:

У зародыша семени одна семядоля. Запас питательных веществ находится в эндосперме. Зародышевый корешок развит слабо. При прорастании от стебля отходят придаточные корни.

Мочковатая корневая система.

Листья с параллельным или дуговым жилкованием. Черешок листа либо почти не развит, либо является листовым влагалищем.

Проводящая ткань стебля состоит из пучков. Кольца камбия как у двудольных нет.

Преимущественно травы.

60. Семейство Лютиковые

Лютиковые — большое семейство, содержащее от 1200 до 1500, по другим данным свыше 2000 видов. Встречаются в основном во внетропических областях Северного полушария, до арктической области включительно. Довольно значительное число представителей встречается в тропическом поясе, но главным образом в высокогорных районах, а также во внетропических областях Южного полушария. У одних видов листья только прикорневые, у других ещё и стебельные, у большинства очередные (только у ломоносасупротивные) — без прилистников, цельные или пальчато- или перисто-рассечённые; основание черешка большей частью расширено в виде влагалища. Цветки у одних лютиковых правильные, у других неправильные; у большинства обоеполые и у немногих однополые. Развиваются цветки либо поодиночке на верхушке стебля или в листовых пазухах, либо в кистях или метёлках. Типичныйцветок устроен так: пять чашелистиков, пять лепестков, множество тычинок и пестиков; но от этого типа наблюдаются многочисленные уклонения; так, чашелистиков бывает три или очень много; иногда они бывают лепестковидными, и тогдавенчик вовсе не развивается или остается зачаточным; иногда лепестки превращаются в трубчатые нектарники; количество пестиков уменьшается иногда до одного. Пестики расположены на выпуклом цветоложе спиралью или спирально-циклически.

Формула цветка: от   до   (есть  )^[2].

Плод — чаще всего многолистовка, многоорешек, реже сочная однолистовка. Семена содержат большой белок и маленький зародыш.

61. Розовые (лат. Rosaceae) или Розанные, ранее Розоцветные, семейство двудольных раздельнолепестных растений. Деревья, кустарники и травы, весьма разнообразного внешнего облика. Свыше 3000 видов (около 200 родов), преимущественно в умеренном и субтропическом поясах Северного полушария. Среди розоцветных — плодовые (яблоня, груша, айва, вишня, абрикос, слива и другие), ягодные (малина, земляника, ежевика, морошка), декоративные (спирея, боярышник и другие), эфирномасличные (роза, шиповник), лекарственные (красноголовник, кровохлебка и другие) растения. 17 видов охраняются. Среди дикорастущих растений семейства розоцветных встречаются деревья (яблоня дикая),  кустарники и многочисленные трапвы.. Ботаническое описание. Листья у растений семейства розовых простые или чаще перистосложные, или пальчатосложные, с постоянными, а у многих видов даже приросшими к черешку, или опадающими прилистниками; только у некоторых форм прилистники зачаточные или их совсем нет. Цветки правильные (только у некоторых Chrysobalaneae неправильные), обоеполые, редко однополые, собранные в разнообразные соцветия. Околоцветник двойной, состоящий из чашечки и венчика, а у некоторых представителей развивается еще подчашие, образованное из прилистников чашелистиков. Околоцветник прикреплен к краю блюдчатого (у Potentilleae, Rubeae), кувшинчатого (у Roseae) или узкотрубчатого (у Cercocarpus) цветоложа. К краю цветоложа, а также к его верхней плоской поверхности прикрепляются тычинки. Пестики сидят в центре цветоложа, причем у некоторых форм эта часть цветоложа выдается над цветком в виде купола. Тычинок обыкновенно много, но иногда их бывает 5 и даже 1—2; нити тычинок длинные, особенно у периферических тычинок, и загнутые к центру цветка. Пестиков 1 или много; столбик часто боковой или основной; завязь большей частью односемянная. Цветоложе часто принимает участие в образовании плода, так что плод становится ложным, а там, где пестиков много, и сложным, например, у земляники цветоложе становится мясисто сочным, а плоды, орешки, рассеяны по всей поверхности такого мясистого, сложного и ложного плода, обычно называемого «ягодой»; у малины плоды — костянки — одевают шапочкой почти сферическое цветоложе; у розы (шиповника) кувшинчатое цветоложе разрастается вокруг плодов — орешков, становится мясистым и яркой окраски. Семена обыкновенно безбелковые, редко (у Canotia, Euphronia, Spiraea) с белком. Зародыш прямой.
Подсемейство Розановые (Rosoideae), плоды — орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гипантием: Манжетка (Alchemilla), Дриада (Dryas), Земляника (Fragaria),  *Са(5)Со5А∞G∞

62. .Бобовые (лат. Fabaceae & Leguminosae, по плодам), или Мотыльковые (Papillionaceae, по цветам) — название весьма обширного семейства растений из класса двудольных. Цветы у всех представителей неправильные, состоят из пяти неодинаковых лепестков, с 10 тычинками, а плоды имеют характерное устройство, заслужившее особый ботанический термин «боб». Общий признак всего семейства состоит в том, что в цветах всегда одночленная завязь — цельная, не разделяющаяся на доли, одногнездная, а плод у всех двустворчатый, одногнездный, многосемянный (односемянный у клевера Trifolium), лопающийся по двум швам створок, к которым и прикреплены семена, четные в промежутках нечетных. Это громадное семейство, насчитывающее до 6600 видов и более 200 родов, распространено по всему земному шару и имеет своих представителей во всех широтах. Ботаническое описание. Бобовые имеют неправильные двусимметричные цветы из 5-дольной неопадающей чашечки, 5-лепестного венчика, 10 тычинок и пестика; лепестки вполне распустившегося цветка сходны с фигурой летящего мотылька, откуда и произошло само название цветов и всего семейства (лучшие примеры — горох и душистый горошек). С другой стороны, тот же цветок уподобляется лодке; самый крупный непарный лепесток получил название паруса (vexillum), за ним следует пара одинаковых и более узких лепестков, симметрично расположенных, это — крылышки (alae), или весла; наконец, еще два равных лепестка срослись вдоль своего нижнего края, образовав весьма явственную лодочку (саrina); в этой-то лодочке и лежат пестик и тычинки, из которых у большинства видов одна вполне свободна, а 9 срослись своими нитями (до различной высоты у разных родов и видов) в одну общую пластинку, облегающую пестик. Листья у бобовых по преимуществу сложные и чаще всего перистые или лапчатые (клевер, люпин), от одной до 20 и более пар листочков; весьма характерны для этого семейства прилистники, свойственные большинству видов и иногда превосходящие размерами самые листочки (у гороха и мн. др.); весьма часты тоже и усики, как простые, так и ветвистые, заканчивающие собою черешки сложных листьев. Из огромного числа родов, относящихся к этому подсемейству достаточно указать на всем известные по своим применениям: Арахис (Arachis), Астрагал (Astragalus), Бобы (Faba), Вика (Vicia), Горох (Pisum).  Ч(5)Л1.2.(2)Т(5+4).1П1.

63. Семейство сельдерейные (Apiaceae) объединяет около 300 родов и 3000 видов, распространенных почти по всему земному шару, но главным образом в северной умеренной зоне (меньше — в горах тропиков). Это в основном многолетние травянистые растения, иногда очень большие — выше 3 метров, иногда однолетние, редко кусты или полукустарники

Подземным органом некоторых видов является корнеплод . Стебли  имеют полую сердцевину, часто ребристые или бороздчатые. Листья без прилистников, влагалищные, с перистой пластинкой, изрезанной в различной степени. Низовые листья собраны в прикорневую розетку), стеблевые — очередные или супротивные, черешковые или сидячие. Во всех частях растения находятся эфиромасличные канальца, а в стеблях — хорошо развитая колленхима, благодаря чему они могут достигать значительной высоты. Соцветие — сложный зонтик (4), редко — головка. Иногда имеются прицветники, образующие обвертку (5) сложного зонтика, и прицветнички, формирующие обверточки элементарных соцветий — зонтичков (6). Цветки актиноморфные (7), обоеполые, иногда (по краю зонтичков) зигоморфные (8), обоеполые или однополые. Чашечка редуцирована до зубчиков или небольшой окраины. Тычинки чередуются с лепестками, прикреплены к железистому нектарному диску (9). Гинецей ценокарпный из 2 плодолистиков, завязь (10) нижняя, двухгнездная, с дисковидным кольцом или двумя подушечками и парой столбиков (11).

Формула цветка:     [22]

Схизокарпный плод — вислоплодник, или двумерикарпий (12), зачастую разделяется на пару односеменных, нераскрывающихся полуплодиков — мерикарпиев, свисающих на нитевидном карпофоре. На поверхности околоплодника заметны 5 продольных первичных ребер (13), где проходят проводящие пучки. Между ребрами имеются углубления — бороздки, где располагаются схизогенные эфирномасличные канальцы (14), количество и форма которых являются видовыми диагностическими признаками. Семена обычно с эндоспермом и небольшим зародышем, но иногда наблюдается формирование семени без эндосперма. Форма эндосперма на поперечном разрезе может быть плоской, выпуклой, вогнутой, сердцевидной, что также является видовым признаком

64. Паслёновые (лат. Solanaceae) — семейство спайнолепестных растений класса двудольных. Травы, реже кустарники, лианы и небольшие деревья. Свыше 2500 видов (около 90 родов), в умеренных, тропических и субтропических поясах (большей частью в Южной и Центральной Америке). Важнейшие роды: паслен, табак, мандрагора. Многие — ценные пищевые (картофель, томат), лекарственные (белладонна, белена, скополия и др.), культивируемые (табак), декоративные (петуния) растения, хотя также есть и ядовитые представители, например, дурман.

Ботаническое описание. Травы, прямостоячие или ползучие кустарники, а изредка небольшие деревья (виды Solanum, Dunalia и Acnistus); листья у паслёновых цельные, зубчатые, лопастные или надрезанные; в вегетативной части стебля располагаются они попеременно, а в цветоносной — попарно (обыкновенно 1 большой лист и 1 маленький); парное листорасположение обусловливается симподиальным ветвлением и совместным смещением частей; вследствие этого у некоторых паслёновых (Datura, Physalis, Solanum) стебли кажутся дихотомически или трихотомически разветвленными, ветви выходящими не из пазух, а цветки или соцветия сидячими в развилке ветвей. Цветки собраны в соцветия-завитки, без прицветников. Цветки обоеполые, редко совершенно правильные. Плод — ягода или коробочка, вскрывающаяся по створкам или крышечкой. Семена более или менее почковидные, содержания мясистый белок, большей частью изогнутый зародыш.  (*Са₍₅₎Со₍₅₎А₅G₍₂₎). 

65. Характерные признаки семейства. Большинство видов семейства Капустные, или Крестоцветные, произрастает в областях с умеренным и холодным климатом. Известно свыше 3 тыс. видов этих растений. Это преимущественно одно–, дву– или многолетние травянистые растения и только изредка полукустарники. Корневая система стержневая. У некоторых видов (редис, редька, репа) верхняя часть главного корня утолщена и выполняет запасающую функцию: она видоизменена в корнеплод. Расположение листьев на стебле очередное или они собраны в прикорневую розетку.

Рассмотрите цветок любого представителя семейства, например капусты или редьки. Он имеет двойной околоцветник. Чашечка состоит из четырех свободных чашелистиков, а венчик – из четырех свободных лепестков, расположенных крест–накрест (откуда и название – крестоцветные). Тычинок шесть, из них две короткие, а четыре длинные, пестик один.

Возле цветков растений из семейства Капустные всегда можно заметить насекомых–опылителей. Растения этого семейства – хорошие медоносы, так как имеют нектарники. Мелкие цветки капустных, как правило, собраны в соцветие кисть, что делает их лучше заметными для опылителей. Плод – стручок или стручочек. Семена некоторых видов содержат много масла. *Са₄Со₄А₂₊₄G₍₂₎, 

66. Это одно из крупнейших семейств, около 20 000 видов. Сложноцветные распространены повсеместно, от тропических лесов до арктики. Чаще всего это травянистые растения, но встречаются и кустарники, и даже деревья, например, знаменитое розеточное дерево — Крестовник Килиманджарский в Африке, достигающее 8 м в высоту :

Другие сложноцветные на Килиманджаро растут практически на голых камнях (литофиты), образуя своеобразные подушки:

В наших широтах встречается огромное разнообразие травянистых астровых, многие из которых выращиваются как  декоративные: васильки, календула, ромашки, астры и др.

Цветок у сложноцветных имеет двойной околоцветник. Чашечка обычно не развита, или имеет вид хохолка (василек), или волосков (одуванчик). Имеется 5 сросшихся в трубку лепестков, 5 тычинок и 1 пестик. Формула цветка  *Л (5)Т (5)П1 .

Выделяют четыре  типа цветков: трубчатый, язычковый, ложноязычковый и двугубый
в виде воронки (воронковидный). Цветки мелкие и собраны в соцветие — корзинку. По краям корзинка окружена оберткой. У цветков, расположенных по краям корзинки, часто три из пяти сросшихся лепестков вытянуты в виде язычка (ложноязычковые). Внутри корзинки расположены трубчатые цветки. Благодаря этому корзинка становится похожей не на соцветие, а на один большой цветок, более привлекательный для насекомых. (у крупных цветов как правило больше нектара). Из за этого семейство и получило свое название «сложноцветные».

Плод — семянка, у многих сложноцветных, летучая (одуванчик).

67. Семейство лилейные — многолетние растения; травянистые, за редким исключением. Подземная часть растений очень часто имеет луковицу или корневище. Листья чаще линейнонервные или дугонервные. Околоцветник простой, чашечковидный или венчиковидный, состоит, как правило, из 6 сросшихся или свободных частей. Тычинок столько же, сколько лепестков. Завязь верхняя, обычно трехгнездная; плод — коробочка, реже ягода. В семействе лилейных мало хороших кормовых растений, имеются ядовитые растения. Наиболее часто на пастбищах и сенокосах встречаются виды следующих растений: лук, чеснок, гусиный лук, спаржа, чемерица. Интерес представляют такие ядовитые растения, как ландыш, вороний глаз, купена. Ок3+3Т3+3П1 (Ок — простой околоцветник). 

68. Семейство осоковые относится к классу однодольных отдела покрытосеменных (цветковых) растений. Это многочисленное семейство объединяет более 100 родов и около 3800 видов, внешне похожих на злаки. Осоковые распространены по всей Земле. Большого разнообразия представители этого семейства достигают в умеренных широтах и областях с холодным климатом. Широко распространены в умеренном поясе растения рода камыш семейства осоковые. Они образуют заросли вдоль берегов пресных водоемов. К роду сыть данного семейства относится папирус, формирующий заросли по берегам озер и рек Африки. Также в тропиках произрастают такие представители осоковых, как склерия, меч-трава, мапания, ринхоспора. В умеренных и арктических широтах распространены растения таких родов, как осока, пушица, болотница. Причем осока по частоте встречаемости в растительном покрове в этих областях превосходит злаковые и астровые. Осоки доминируют в растительных сообществах болотистой местности, на влажных, болотистых лугах, вдоль рек, где они определяют общий вид местности.

Размеры осоковых растений варьируют от нескольких сантиметров (род болотница) до нескольких метров (роды сыть, мапания). Это многолетние, реже однолетние травянистые растения. В тропиках произрастают древовидные формы. У осоковых имеется подземное корневище, оно может быть короткое вертикальное либо длинное горизонтальное. Стебли осоковых трехгранные, иногда цилиндрической формы, имеющие узлы, сближенные в основании. Удлиненные междоузлия развиваются исключительно у генеративных побегов. Листья осоковых трехрядные, листовые пластинки линейные, жесткие. Каждый лист охватывает стебель наподобие трубки. У некоторых видов осоковых листья равномерно расположено на стебле, у других – листья сконцентрированы у основания (многие из рода осок) или у верхушки стебля (папирус). Большая доля в листьях и стеблях осоковых приходится на механические ткани, пропитанные кремнеземом. Это объясняет их широкое применение как кровельного и поделочного материала.

Цветки осоковых, невзрачные и мелкие, опыляются ветром. Могут быть обоеполые и однополые (у однодомных растений). Цветки поодиночно расположены в пазухах кроющих чешуек и входят в состав колосков, которые в свою очередь собраны в более сложное колосовидное, зонтиковидное, кистевидное или метельчатое соцветия. У некоторых видов из данного семейства колоски одиночные. Растения из осоковых образуют односемянные орешковидные плоды с околоплодником различной степени жесткости.

Некоторые виды осоковых являются хорошими пастбищными, другие – сенокосными растениями. Из стеблей, листьев и корневищ растений данной группы изготавливают корзины, веревки, рогожи, циновки. Их также используют как строительный материал. Клубневидные наросты на корневищах чуфы из семейства осоковых можно употреблят в пищу. Они идут и на корм сельскохозяйственным животным. Многие осоковые растения – торфообразователи. Некоторые представители осоковых являются лекарственными травами, есть среди них декоративные растения (виды рода сыть — циперус, пушица, осока).

 69.Семейство Злаковые.

Семейство Мятликовых, или Злаковых, включает до 900 родов и до 11000 видов растений. В нашей стране используются 180 родов и 1000 видов. Злаки имеют большое значение для человека, так как мука и крупа вырабатываются из плодов этих растений. Вместе с тем сорные злаки наносят колоссальный ущерб. Семейство Злаковых относится к классу Однодольных растений, для которых характерно наличие одной семядоли в зародыше семени, мочковатая корневая система, стебель, представляющий полую соломину (иногда заполненную рыхлой сердцевиной, например у кукурузы и сорго), листья, расположенные вдоль стебля поочередно в два ряда. Злаки способны куститься, т. е. образовывать несколько побегов. Наиболее часто встречаются соцветия злаков — например, сложный колос у пшеницы, ржи, ячменя, а также метелка у овса, проса и сорго. Основу колоса составляет состоящий из члеников стержень, на уступах которого находятся колоски. На оси колоска расположены колосковые чешуи и цветки. Число цветков различно, например у пшеницы их от трех до восьми, у ржи два, у ячменя — один. Каждый цветок состоит из двух чешуй: одна — наружная, а вторая — внутренняя. Иногда наружные чешуи имеют выросты, которые называют остями. Между цветковыми чешуями расположены тычинки и пестик. Для настоящих хлебов характерно наличие полого стебля, бороздки и хохолка (кроме ячменя, у которого хохолок отсутствует), соцветия — колоса или метелки, прорастание зерновки несколькими (тремя-восьмью) корешками. В колоске лучше развиты нижние цветки. Растения очень требовательны к теплу и любят влагу, быстро развиваются в начальных фазах. Хлеба первой группы — растения длиннодневного фотопериодизма. Сюда относятся пшеница, рожь, ячмень и овес. У настоящих хлебов имеются озимые, яровые формы и двуручки. Для ненастоящих хлебов характерно наличие стебля, заполненного паренхимой (сердцевиной), соцветия — метелки (у проса, сорго и риса) или початка (у кукурузы), отсутствие продольной бороздки и хохолка на зерне, прорастание зерна одним корешком. В колоске лучше развиты верхние цветки. Растения любят тепло и не очень требовательны к влаге (кроме риса), медленно развиваются в начальных фазах. Хлеба второй группы — растения короткодневного фотопериодизма. У ненастоящих хлебов имеются только яровые формы. Злаки являются либо самоопыляющимися растениями, либо опыляются ветром. Их цветки поэтому не имеют яркого околоплодника. К самоопыляющимся относятся пшеница, ячмень, овес, просо и рис. Рожь, кукуруза и сорго опыляются с помощью ветра и относятся к перекрестноопыляющимся растениям. 

70. Понятие об экологии. Основные экологические факторы.

Экология — это наука, изучающая взаимоотношения между живыми организмами и средой их обитания. 

Экология как наука направлена на понимание функционирования экосистем, взаимоотношений видов живых существ с их окружающей средой, условий развития и равновесия таких систем. Инструментами этого познания являются наблюдение, проведение опытов, выдвижение теорий, объясняющих явления. Отношения между человеком и природой также могут быть предметом изучения экологии. 

Экология — это познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды… Одним словом, экология — это наука, изучающая все сложные взаимосвязи в природе, рассматриваемые Дарвином как условия борьбы за существование. (Это определение Э. Геккеля написано в те времена, когда экология была ещё исключительно биологической наукой. Нынешнее понимание экологии шире.) 

Связи экологии с другими науками: 

Экология обычно рассматривается как подотрасль биологии, общей науки о живых организмах. Живые организмы могут изучаться на различных уровнях, начиная от отдельных атомов и молекул и кончая популяциями, биоценозами и биосферой в целом. Экология связана со многими другими науками именно потому, что она изучает организацию живых организмов на очень высоком уровне, исследует связи между организмами и их средой обитания. Экология тесно связана с такими науками, как биология, химия, математика, география, физика.

Экологические факторы и их классификация

Экологические факторы – это отдельные элементы среды обитания, которые воздействуют на организмы. Каждая из сред обитания отличается особенностями воздействия экологических факторов. По природе экологические факторы делят на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы – компоненты неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на организм. Их делят на следующие группы:

– климатические факторы (свет, температура, влажность, ветер, атмосферное давление и др.);

– геологические факторы (землетрясения, извержения вулканов, движение ледников, радиоактивное излучение и др.);

– орографические факторы, или факторы рельефа (высота местности над уровнем моря, крутизна местности – угол наклона местности к горизонту, экспозиция местности – положение местности по отношению к сторонам света и др.);

– эдафические, или почвенно-грунтовые, факторы (гранулометрический состав, химический состав, плотность, структура, рН и др.);

– гидрологические факторы (течение, соленость, давление и др.).

Иначе абиотические факторы делят на физические и химические.

Биотические факторы – воздействие на организм других живых организмов.

В зависимости от вида воздействующего организма их разделяют на две группы:

– внутривидовые, или гомотипические, факторы – это влияние на организм особей этого же вида (зайца на зайца, сосны на сосну и т.д.);

– межвидовые, или гетеротипические, факторы – это влияние на организм особей других видов (волка на зайца, сосны на березу и т.д.).

В зависимости от принадлежности к определенному царству биотические факторы подразделяют на четыре основные группы:

– фитогенные факторы – это влияние на организм;

– зоогенные факторы – влияние животных;

– микогенные факторы – влияние грибов;

– микробогенные факторы – влияние микроорганизмов (вирусов, бактерий, простейших).

По типу взаимодействия различают протокооперацию, мутуализм, комменсализм, внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм.

Антропогенные факторы – деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв и др.).

При этом различают воздействие человека,  как биологического организма (потребление пищи, дыхание, выделение и т.д.) и его хозяйственную деятельность (сельское хозяйство, промышленность, энергетика, транспорт, бытовая деятельность и т. д.).  Факторы, связанные с хозяйственной деятельностью человека, называются техногенными.

В зависимости от характера воздействий антропогенные факторы делят на две группы:

– факторы прямого влияния – это непосредственное (прямое) воздействие человека на организм (скашивание травы, вырубка леса, отстрел животных, отлов рыбы и т. д.);

– факторы косвенного влияния – это опосредованное (косвенное) воздействие на организм (загрязнение окружающей среды, разрушение местообитаний, беспокойство и т.д.).

В зависимости от последствий воздействия антропогенные факторы делят на следующие группы:

– положительные факторы – факторы, которые улучшают жизнь организмов или увеличивают их численность (разведение и охрана животных, посадка и подкормка растений, охрана окружающей среды и т. д.);

– отрицательные факторы – факторы, которые ухудшают жизнь организмов или снижают их численность (вырубка деревьев, отстрел животных, разрушение местообитаний и т.д.).

Экологические факторы могут оказывать на организм прямое действие и косвенное.

Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию организма (косвенное воздействие).

Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра). По характеру изменения во времени экологические факторы подразделяют на три группы.

Регулярно-периодические факторы – это факторы, меняющие свою силу в зависимости от времени суток, сезона года, ритма приливов и отливов (освещенность, температура, длина светового дня и т.д.).

Нерегулярные (непериодические) факторы – это факторы, не имеющие четко выраженной периодичности (наводнение, ураган, землетрясение, извержение вулкана, нападение хищника и т.д.).

Направленные факторы – это факторы, действующие на протяжении длительного промежутка времени в одном направлении (похолодание или потепление климата, зарастание водоема, эрозия почвы и т.д.).

По характеру ответной реакции организма на воздействие экологического фактора различают следующие группы экологических факторов.

Раздражители – факторы, вызывающие биохимические и физиологические изменения (адаптации).

Модификаторы – факторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения (адаптации).

Ограничители – факторы, обусловливающие невозможность существования организма в данных условиях и ограничивающие ареал его распространения.

Сигнализаторы – факторы, информирующие об изменении других факторов.

По принципу возможности потребления при взаимодействии с организмом экологические факторы подразделяют на ресурсы и условия.

Ресурсы – это экологические факторы среды обитания, которые организм потребляет, то есть их количество в результате взаимодействия с организмом может уменьшаться (пища, вода, солнечная энергия, кислород, углекислый газ и т.д.).

Условия – это экологические факторы среды обитания, которые организм не потребляет, то есть их количество не уменьшается, но они могут оказывать влияние на организм (температура, влажность, атмосферное давление, гравитационное поле и т.д.). Существуют и другие классификации экологических факторов, в зависимости от положенных в их основу критериев.

71. Жизненные формы у растений. Классификация жизненных форм по Раункиеру.

Жизненная форма (биоморфа) – это группа растений со сходным внешним обликом, который создается в сходных условиях произрастания.Растения, принадлежащие к разным семействам и даже классам, произрастающие в одинаковых условиях, приобретают сходную жизненную форму. Классификация жизненных форм растений.

Одна из наиболее распространенных классификаций была предложена в 1905 г. датским ботаником Кристеном Раункиером. Раункиер взял за основу важный приспособительный признак – положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого).По этому признаку он выделил пять крупных категорий жизненных форм:

— фанерофиты; -хамефиты; -гемикриптофиты; -криптофиты; -терофиты 

Фанерофиты. У фанерофитов почки возобновления зимуют или переносят засушливый период открыто, достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты или полупаразиты типа омелы) Фанерофиты. Представители: тополь, омела 

Хамефиты. У хамефитов почки располагаются чуть выше уровня почвы – на высоте 20-30 см. К этой группе относятся кустарнички, полукустарники и полукустарнички, многие стелющиеся растения, растения-подушки. Хамефиты. Представители: брусника, черника 

Гемикриптофиты. Гемикриптофиты – обычные травянистые многолетние растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены не очень глубоко. Главным образом в подстилку, образуемую мертвым растительным опадом. Представители: одуванчик, лютики, злаки (мятлик), вербейник 

Криптофиты. Криптофиты представлены либо геофитами, у которых почки находятся в почве на глубине от одного до нескольких сантиметров (корневищные, клубневые, луковичные растения), либо гидрофитами , у которых почки зимуют под водой. Криптофиты. Представители: ветреница, тюльпан 

Терофиты. Терофиты – это однолетники, у которых к концу сезона все вегетативные части отмирают и зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве. Представители: мак-самосейка, семя с зародышем 

Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно-холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны – «климат хамефитов».

72. Понятие о растительных сообществах (фитоценозах).

РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО (фитоценоз), устойчивая совокупность растений, обитающих на относительно однородном участке земной поверхности и существующих в определённых условиях. Это динамичная система, изменяемая во времени (как в течение года, так и на протяжении многих лет). Для растительного сообщества характерны определённый видовой состав и структура, которые образовались с учётом возможности совместного существования различных видов растений и иных организмов. Между всеми частями фитоценоза существует сложная взаимосвязь. Являясь важнейшей частью биоценоза и биогеоценоза, растительное сообщество образует органические вещества, необходимые для питания гетеротрофных организмов и человека и выделяет во внешнюю среду продукты обмена (кислород и углекислый газ). Оставляя в почве и на её поверхности отмершие органы, растения способствуют формированию почвенного покрова, надземная их часть участвует в формировании микроклимата. 

Существуют различные типы растительных сообществ: лес, степь, луг, болото, пустыня, тундра и т. д. Лес – наиболее сложное (вследствие большого количества разнообразных видов) растительное сообщество. Напр., в елово-пихтово-липовом лесу можно выделить семь ярусов: два древесных, один кустарниковый, три травянистых (злаки – верхний, осоки, медуницы и живучка ползучая – средний, почвопокровные – нижний) и один моховой. Подземная ярусность, благодаря которой растения для получения влаги и питательных веществ используют разные слои почвы, выражена менее резко: корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, нежели корни деревьев и кустарников. В зависимости от преобладающих пород леса подразделяются на лиственные (широколиственные и мелколиственные) и хвойные (темнохвойные и светлохвойные). Леса, в которых представлены хвойные и широколиственные породы, называются смешанными. 

Для степи характерны травянистые и мелкокустарниковые виды растительности. Подземная ярусность наиболее резко выражена на небольшой глубине. Корни и корневища находятся в сложном взаимодействии, в отличие от надземных органов, влияющих друг на друга в малой степени. 

Луговое сообщество характеризуется большим разнообразием исключительно травянистых, в основном многолетних, растений, образующих более или менее сомкнутый травостой. Из однолетников можно встретить однолетний клевер, погремок малый и др. Наиболее богатой флорой отличаются луга, расположенные в поймах рек (пойменные луга), где произрастают влаголюбивые растения. Луга, находящиеся вдали от рек, на более возвышенных участках, называют суходольными. Подземная часть растений в луговом фитоценозе выражена слабо, особенно на пойменных лугах (вследствие высокого уровня грунтовых вод). 

Болото – это сообщество растений, способных произрастать в условиях избыточного увлажнения и недостатка кислорода в почве. Болота наиболее многочисленны в северной части лесной зоны, в лесотундре. Подразделяются на низинные (осоковые и моховые) и верховые (сфагновые). 

В тундре преобладают лишайники и высшие холодостойкие растения. 

В зависимости от различных факторов, в т. ч. антропогенных, может происходить смена одного растительного сообщества другим (луг сменяется болотом, сосновый лес – еловым и т. п.).

73 ВОПРОС-флорой принято называть совокупность видов растений, встречающихся на какой-либо территории. Можно говорить, например, о флоре Московской области, о флоре европейской части СССР, о флоре всей нашей страны и т. д. Чем больше территория, тем богаче ее флора, тем больше видов растений там встречается. Во флоре Московской области насчитывается, например, около 1300 видов, а во флоре Советского Союза — более 18000. (В обоих случаях сюда включены плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные растения.)
Растительностью какой-либо территории называют совокупность растительных сообществ, встречающихся на данной территории. Для Московской области, например, это будут различные типы леса, разнообразные варианты лугов и болот и т. д. Растительность всей нашей страны гораздо более богата и многообразна, она включает в себя неизмеримо большее количество растительных сообществ (в том числе тундровых, степных, пустынных, горных и т. д.).

74 ВОПРОС-1.Зона мешанных лесов, или Украинское Полесье, – это крайняя северная наиболеевлажная часть Украины. Для неё характерен ряд особенностей. Во-первых, почти всё Полесье в прошлом было покрыто лесами и теперь здесь они – самый распространённый тип растительности. Во-вторых, значительная заболоченность территории, особенно в западной части.Лесистость Украинского Полесья составляет 25,5%, причём в западной части она больше. Основными лессовыми формациями на Левобережье являются сосновые леса,на Правобережье и в западном Полесье – сосновые, грабово-дубово-сосновые,грабовые и ольховые. Еловые леса встречаются небольшими участками, в основном в северной части зоны. Наиболее распространены сосново-дубовые леса с сосной в первом ярусе и дубом во втором или чистые сосновые леса. Эти лесные формации развились на дерново-подзолистых грунтах. Сравнительно небольшие площади занимают дубовые и грабово-дубовые леса. Ольховые леса обычно растут на минеральном грунте или торфяники в понижениях рельефа.Растительность заплавных и суходольных лугов очень разнообразна. Наиболее распространённые виды – метлица, тонконог болотный и др. Заплавные луга Десны и Сейма представляют собой ценные кормовые угодья. Суходольные луга Полесья образовались в основном на месте вырубленных лесов. На приречных болотах растёт осока и камыш.В составе флоры западного Полесья много средне европейских западно европейских видов – черешня, явор, плющ, астранция и др. ВЛевобережном Полесье значительно далее на север распространяются отдельныевиды лесостепной и степной растительности.Зона лесостепирасположена на юг от Полесья и что касается растительногопокрова, то он представляет собой сложные природные образования. Здесь остепнённые леса и остатки степей на плакорах чередуются с дубовыми и дубово-грабовыми лесами на Правобережье и дубово-кленово-липовыми и дубовыми – на Левобережье. Лесистость составляет 13,4% В заводах Днепра и его притоков встречаются дубняки, осокорники, заросли верб. Луговая и болотная растительность изобилует в основном в речных долинах. Болот мало. Лугово-галофитная 

Зона степи пролегает от лесостепи до берегов Чёрного и Азовского морей. В северной части степной зоны на плакорах до того, как их распахали на сельское хозяйство, были разнотравно-типчаково-ковыльные степи. Основу их растительного покрова составляли узколистная ковыль, типчак и др.; росли также воронец, горицвет, щавель, перекотиполе. Часто встречаются заросли мезофильных чагарников – тёрна, караганы кустистой, миндаля, таволги, степной вишни. На склонах балок и яров сохранились байрачные дубовые перелески. Для южной степи характерны ковыльные и типчаково-ковыльные степи. Такие степи не распаханы и сохраняются в своём первозданном виде в заповеднике Аскания–Нова. В этом заповеднике произрастает около 360 видов растений; здесь содержится более 50 видов редких животных, и среди них лошадь Пржевальского,зубры, грациозные антилопы канны, зебры. В Аскании-Нова около 90 видов

2.Лесная зона- делится на две подзоны: в северной части — южной тайги с преобладанием хвойных пород, а в южной — мелколиственных лесов. Таежная подзона занимает самые северные административные районы: Усть-Ишимский, Тевризский, северные части Тарского и Знаменского, северо-западная часть
Большеуковского и северо-восточная часть Седельниковского районов. Для подзоны южной тайги характерен континентальный климат. Теплоэнергетические ресурсы здесь невелики. Радиационный баланс подзоны равен 4000 МДж/м² в год. Максимально возможное испарение составляет около 420 мм/год при годовой сумме осадков более 450 мм. Годовой слой стока — самый большой в области достигает 140 мм. В осенне-зимний период накапливается большое количество влаги, и, поскольку, летом испаряемость здесь низкая, создается избыточное увлажнение.Природные ресурсы подзоны благоприятны для лесного хозяйства. Это не только основная лесозаготовительная база области, но и район интенсивного промысла пушнины, ягод, грибов, кедровых орехов. Заболоченные луга подзоны являются хорошими сенокосными угодьями, которые позволяют развивать мясомолочное животноводство. Площадь пахотных угодий в подзоне невелика. Агроклиматические ресурсы позволяют выращивать озимую рожь, кормовые и технические культуры, среди них важнейшее значение имеет лен.В составе лиственных лесов преобладают береза и осина, относящиеся к светолюбивым породам. Здесь нередко можно встретить отдельные участки осинников в возрасте до 100 лет. Распространены сосновые боры, небольшие массивы сибирской пихты, кедра, а также здесь можно увидеть липу мелколистную, рябину, черемуху и ольху. Животный мир мелколиственных лесов беднее южной тайги, здесь не водится росомаха,
значительно меньше медведей, почти нет куньих. Сюда заходят животные из северной лесостепи — косули, кабаны и др.Природные ресурсы подзоны благоприятны для лесного хозяйства, животноводства, выращивания зерновых и овощных, в частности, кормовых культур. Обилие озер и сосновых боров способствуют созданию зон отдыха, охотничьих угодий и рыборазводных хозяйств.

3.Основные лесообразующие породы

В европейской тайге — ель обыкновенная, сосна обыкновенная, лиственница Сукачёва, пихта сибирская, из лиственных пород — берёза повислая и берёза пушистая, осина.

В умеренных широтах Европы — дуб черешчатый и дуб сидячецветный, реже сосна обыкновенная.

В горных лесах Кавказа и Крыма — дуб имеретинский, дуб грузинский, дуб Гартвиса, бук восточный, ель восточная, пихта кавказская, сосна крымская.

В Сибири и на Дальнем Востоке — лиственница сибирская и лиственница даурская, сосна обыкновенная, кедровая сосна сибирская и кедровая сосна корейская, некоторее виды пихты.

В горных лесах Средней Азии — ель Шренка, пихта Семёнова, а также грецкий орех, некоторее виды яблони.

В североамериканской тайге — ель чёрная и ель белая, пихта бальзамическая, сосна веймутова и сосна Банкса

В североамериканских горных лесах — ель ситхинская, лжетсуга Мензиса, тсуга Мертенса, виды сосен, секвойя вечнозелёная, дуб орегонский и другие дубы.

В южноамериканских лесах бассейна Амазонки — представителями родов свитения, бертоллеция, гевея, цезальпиния.

В южноамериканских лесах умеренного пояса — араукария, нотофагус.

В Африке — кедр атласский, дуб каменный и дуб пробковый, сосна приморская и сосна алеппская, фисташка атлантическая.

В Австралии — представители эвкалипта, нотофагуса, агатиса, каллитриса, араукарии.^[1]

75 ВОПРОС- Степная зона вместе с лесостепью – главная житница страны, область возделывания пшеницы, кукурузы, подсолнечника, проса, бахчевых культур, а на западе – промышленного садоводства и виноградарства. Земледелие в степной зоне сочетается с развитым животноводством (крупный рогатый скот, коневодство, овцеводство и птицеводство). На западе зоны освоение земель под пашню можно считать законченным: распаханность территории достигла здесь 70-80%. В Казахстане и Сибири процент распаханности намного ниже. И хотя здесь еще не все земельные фонды, пригодные для распашки, исчерпаны, процент распаханности казахских и сибирских степей останется и дальше более низким по сравнению с европейскими степями вследствие повышенной засоленности и каменистости почв.

Резервы пахотных земель в степной зоне незначительны. В северной, черноземной подзоне они составляют около 1,5 млн. га (освоение солонцеватых черноземов, лугово-черноземных и пойменных почв). В южной подзоне возможна распашка 4-6 млн. га солонцеватых каштановых почв, но для этого потребуется проведение сложных противосолонцовых мероприятий, а для получения устойчивых урожаев – орошение. В степной зоне более остро, чем в лесостепи, стоит проблема борьбы с засухами и ветровой эрозией почв. По этой причине особое значение здесь приобретают снегозадержание, полезащитное лесоразведение, искусственное орошение.

Богатые почвенно-климатические ресурсы зоны дополняются разнообразными полезными ископаемыми. В числе их месторождения железных руд (Кривой Рог, Соколовско-Сарбайское, Лисаковское, Аятское, Экибастуз), марганца (Никополь), каменного угля (Караганда), природного газа (Ставрополь, Оренбург), хромитов (Мугоджары), каменной соли (Соль-Илецк), фосфоритов (Актюбинск). Располагаясь на территории одной из наиболее освоенных человеком природных зон, многие месторождения полезных ископаемых достаточно хорошо изучены и широко разрабатываются, способствуя промышленному развитию степных районов СССР.

76. Понятие об экологии растений. Основные экологические факторы.

Закономерностями возникающие при взаимодействии организмов со средой занимается биологическая наука – экология. Элементы окружающий среды оказывающие определенное воздействие на организмы называется экологическими факторы.

Абиотические экологические факторы:

Свет – оказывает огромное биологическое влияние на организмы. Ультрафиолетовые лучи у растений способствуют синтезу биологических активных соединений (витаминов) Функциями инфракрасных лучей у растений являются осуществление транспирации, из листьев отводится водяными парами излучением тепла.

Температура – у растений и животных возникают специальные приспособления, которые ослабляют разные колебания температуры. Теплопроводность, зимняя спячка, анабиоз, морозостойкость, состояние покоя.

Влажность – недостаток воды является причиной ограничения жизни деятельности. Выделяют гидрофиты – растение влажных места обитаний. Мезофиты – приспособленные к жизни в условиях умеренного увлажнения. Ксерофиты – растения сухих мест обитания.

Кислород – обеспечивают осуществление экзотермических реакций. 

Биологические экологические факторы понимается воздействие на организмы всех живых существ того же и др. видов. 

Антропогенные факторы, т.е. это влияние человека на растительный, животный мир, особенно велико и губительно.

77. Группы растений по отношения к влаге, почвы, свету.

Экологический фактор:

Влажность – недостаток воды является причиной ограничения жизни деятельности. Выделяют гидрофиты – растение влажных места обитаний. Мезофиты – приспособленные.

Сунофиты – тенелюбивые растения. Синогемеофиты – теневыносливые растения. Гелиофиты – светолюбивые растения. 

Трофность почв. Олиготрофы  — растения бедных почв. Мезотрофы – растения умеренных плодородных почв. Элотрофы  — растения плодородных почв.

Кислотность почв. Ацидофиты – растения кислых почв. Нетрофиты – растения нейтральных почв. Базофиты – растения щелочных почв.

Засоленные почвы. Гликофиты – растения не переносящие засоленные почвы. Галофиты – солеустойчивые растения.  

78.Роль человека в изменении растительного покрова

На сегодняшнее время ни один из экологических факторов не оказывает настолько существенного и всестороннего влияния на растительные сообщества, как деятельность человека. Это влияние постепенно возрастает с момента возникновения человеческой цивилизации и на сегодняшний день практически невозможно найти такое растительное сообщество, на которое бы человек в той или иной степени не оказывал влияния.

Природа антропогенного влияния на растительный покров существенно отличается от влияния абиотических и биотических природных факторов. Дело в том, что антропогенное влияние всегда является внешним по отношению к экосистеме. В конечном результате действие человека сводится или к изменению параметров экотопа, т. е. изменению абиотических факторов, или к непосредственной трансформации структуры и состава экосистемы.

Характер воздействия человека на растительные сообщества чрезвычайно многообразен и, в большинстве случаев, негативен. Он, в первую очередь, зависит от уровня развития промышленности и сельского хозяйства: степени распаханности земель, развития сети путей сообщения, уровня загрязнения окружающей среды отходами производства и так далее. При этом воздействие человека на растительный покров может быть осознанным и неосознанным, прямым и косвенным. Так, зачастую неосознанно человек распространяет многие виды растений. Осознанно человек трансформирует отдельные фитоценозы и даже целые ландшафты: вырубает или, наоборот, сажает леса, распахивает земли, производит добычу полезных ископаемых и др. Иногда очень сложно разграничить осознанное и неосознанное влияние человека на природу. Так, к примеру, добывая полезные ископаемые открытым способом, человек осознанно уничтожает растительность в местах добычи. В то же время при создании карьеров изменяется уровень грунтовых вод, что, в свою очередь, может сильно воздействовать на окружающие растительные сообщества.

Основными видами антропогенного воздействия человека на природу являются непосредственное воздействие на растительный покров (вырубка лесов, создание искусственных фитоценозов, выпас домашних животных, осушение или, наоборот, орошение, воздействие на растения выбросов и сбросов промышленных предприятий и др.), а также завоз в тот или иной регион новых видов растений, которые в новых для себя условиях способны входить в состав естественных или полуестественных фитоценозов. Все это в конечном итоге приводит к сокращению ареалов или полному исчезновению различных видов растений и даже целых растительных сообществ.

Создание культурных и полукультурных фитоценозов на сегодняшний день является, пожалуй, наиболее существенным фактором влияния человека на окружающую среду. По степени воздействия человека принято выделять следующие типы фитоценозов (Фурсаев, Хохлов, 1940):

 · нетронутые фитоценозы, т. е. те, которые не подверглись в процессе развития осознанному или неосознанному воздействию человека. Их видовой состав и структура сохранились в состоянии, зависящем только от физико-географических и биотических условий;

 · природные фитоценозы – подверглись невольному воздействию человека или же возникли в результате его деятельности, не направленной непосредственно на изменение состава фитоценоза (высечка, выпас и др.);

 · окультуренные фитоценозы – природные фитоценозы, у которых в результате экстенсивного воздействия человека в той или иной степени изменены структура и состав;

 · полукультурные фитоценозы – целенаправленно созданы человеком на месте природных фитоценозов, измененных коренным образом (искусственные лесные насаждения, сеяные луга и др.);

 · культурные фитоценозы – созданы человеком, который постоянно контролирует их на протяжении всего времени их существования, при этом человеком создается и регулируется видовой состав, строение и даже условия произрастания видов в фитоценозе.

Интенсивная деятельность человека привела к тому, что во многих сильно освоенных им регионах планеты преобладают культурные, полукультурные и окультуренные фитоценозы, тогда как нетронутые фитоценозы практически отсутствуют. Так, к примеру, только в Беларуси на более чем 30% территории естественные сообщества полностью уничтожены – земля используется в качестве пашен, дорог и поселений человека. Еще порядка 20% площади республики занимают различные полуестественные или сильно антропогенно трансформированные территории: сенокосы, пастбища, сады, пустыри и др. Среди лесов также значительную долю составляют лесокультуры, то есть леса, посаженные человеком на сплошных вырубках или необлесенных территориях. Все это приводит к тому, что на сегодняшний день на территории республики практически не осталось нетронутых фитоценозов, не подвергшихся влиянию человека.

Вырубка лесов может иметь разный характер. В зависимости от целей, вырубки могут быть санитарными, рубками ухода, выборочными и сплошными. При санитарных и рубках ухода в лесном фитоценозе человек вырубает больные или плохо растущие деревья, что способствует лучшему росту остальных растений и, тем самым, созданию более продуктивных растительных сообществ. При выборочных рубках человек выборочно изымает из фитоценоза либо деревья отдельных видов, либо достигшие определенного возраста деревья и оставляет остальные виды. В этом случае воздействие человека на растительное сообщество более глубокое и может приводить к смене одного фитоценоза другим. Наконец, при сплошных вырубках фитоценоз уничтожается целиком. При этом восстановление леса на вырубках будет в первую очередь зависеть от характера дальнейшего хозяйственного использования территории человеком, и уж потом – от комплекса физико-географических условий и экологических факторов, воздействующих на данное местообитание. Так, использование освободившейся из-под леса территории в качестве пашни или сенокоса делает невозможным естественное восстановление леса, выпас скота также препятствует этому процессу или очень сильно его замедляет. Довольно часто исчезновение леса может вести к сильному изменению экологических условий местообитания. К примеру, при неглубоком залегании грунтовых вод вырубка леса может приводить к заболачиванию территории; уничтожение леса на горных склонах и на склонах коренных берегов рек может приводить к сильной эрозии почв и даже к полному их смыванию.

Характер воздействия на фитоценозы выпаса домашних животных в значительной степени зависит от особенностей растительного покрова, продолжительности и интенсивности выпаса, породы выпасаемых животных. При выпасе животные избирательно поедают те или иные виды растений, ветви деревьев и кустарников, что приводит к изменению конкурентных отношений между видами в фитоценозе. Кроме того, животные уплотняют почву, что меняет ее воздушный и водный режимы. В некоторых регионах планеты выпас скота определяет состав и строение растительного покрова на значительных территориях. Так, в странах Средиземноморья чрезмерное поголовье коз явилось причиной почти полного исчезновения лесов и смене их кустарниковой и кустарничково-травяной растительностью. На сырых лугах перевыпас может приводить к их заболачиванию, а в степях, наоборот, к большей ксерофитизации растительности и даже к опустыниванию; выпас на легких рыхлых почвах – к их эрозии.

Осушение переувлажненных территорий резко изменяет экологические условия местообитания (главным образом водный и воздушный режимы почв), что приводит к коренной смене растительных сообществ. При этом мелиорация может приводить как к положительным изменениям в составе и структуре растительности (особенно с точки зрения ее хозяйственного использования), так и к резко отрицательным. Очень часто трансформированные в результате осушения территории человек использует в качестве сельскохозяйственных угодий, но зачастую неправильная агротехника приводит к полной или частичной деградации плодородных торфянистых почв. Понижение уровня грунтовых вод в результате мелиоративных мероприятий приводит к обмелению или даже полному исчезновению многих малых рек, уменьшению водосбора средних и крупных рек и, как следствие этого, трансформации, в большинстве случаев негативной, растительного покрова на значительных территориях.

Орошение также приводит к значительным изменениям в растительном покрове. В результате орошения изменяются водный, температурный, солевой режимы, что ведет к смене ксерофитных растительных сообществ более мезофитными или даже гигрофитными. Это позволяет человеку использовать орошенные территории в качестве сельскохозяйственных угодий. Но, к сожалению, на орошенных землях очень остро стоит проблема вторичного засоления почв. В результате повышения уровня грунтовых вод и, как следствие этого, повышенного испарения воды, соли из глубоких горизонтов почвы постепенно подтягиваются к ее поверхности. В конечном итоге это приводит к тому, что изначально незасоленные или слабо засоленные почвы превращаются во вторичные солончаки и солонцы с соответствующей растительностью.

Воздействие на растения выбросов и сбросов промышленных предприятий может быть как прямым, так и опосредованным. Так, многие организмы, особенно хвойные и лишайники, чувствительны к содержанию в воздухе соединений серы (главным образом оксидов). Очень часто это ведет к полной или частичной гибели лишайников, чрезмерной дефолиации и, соответственно, к сильному ослаблению деревьев. Следствием этого, как правило, является сильная деградация лесных сообществ в окрестностях крупных промышленных предприятий. Кроме того, так называемые «кислотные дожди» и пыль, выбрасываемая в воздух, сильно изменяют химизм почв, что тоже приводит к изменениям в составе и структуре растительных сообществ. Пыль, покрывающая листья, негативно влияет на процессы фотосинтеза у растений. Тяжелые металлы, в большом количестве выбрасываемые в атмосферу с выхлопными газами автотранспорта, повышают уровень мутаций и негативно сказываются на генеративном размножении многих видов растений.

Завоз человеком новых видов растений. На сегодняшний день человек является весомым фактором, влияющим на изменение ареалов многих видов растений. Помимо сокращения ареалов, о чем говорилось выше, он во многих случаях является фактором, который способствует проникновению и расселению большого числа видов растений на незанятые ими территории. При этом большую роль играет развитие сети транспортных коммуникаций, торговые отношения и войны, применение привозных семян сельскохозяйственных растений и многие другие факторы. Такие виды, которые называются заносными (адвентивными) могут различаться по времени и способу заноса, а также по степени натурализации.

По времени заноса выделяют:

·  археофиты – виды, появившиеся до XVI века (Atriplexpatula, Fallopiaconvolvulus, Urticaurens,Acoruscalamus и др.);

·  кенофиты (неофиты ) – виды, появившиеся в более позднее время.

По способу заноса различают:

·  ксенофиты – виды, занесенные случайно. К этой группе относится подавляющее большинство адвентивных видов;

·  эргазиофиты – виды, занесенные преднамеренно. Чаще всего это культивируемые человеком виды, вышедшие из культуры и расселяющиеся без помощи человека (например, Pinusbanksiana,Acernegundo, Amelanchierspicata, Echinocystislobata и др.);

·  ксеноэргазиофиты – переходная группа видов, способ заноса которых на сегодняшний день не выяснен.

По степени натурализации различают:

·  эфемерофиты – виды, неспособные закрепиться на новой для себя территории;

·  колонофиты – виды, прочно закрепившиеся на новой территории, но не распространяющиеся в новые местообитания;

·  эпекофиты – заносные виды, которые способны внедряться только в нарушенные местообитания с ослабленными конкурентными отношениями (например, рудеральные или сегетальные сообщества);

·  агриофиты – виды, которые в новом для себя местообитании являются настолько конкурентноспособными, что с большим или меньшим успехом входят в состав естественных растительных сообществ.

79. Охра́на приро́ды (англ. environmentalism) — комплекс мер по сохранению, рациональному использованию и восстановлению природных ресурсов и окружающей среды^[1], в том числе видового разнообразия флоры и фауны, богатства недр, чистоты вод, лесов и атмосферы Земли. Охрана природы имеет экономическое, историческое, социальное и государственное значение

Мероприятия по охране природы

Мероприятия, связанные с охраной природы, можно разделить на следующие группы:

естественнонаучные

технико-производственные,

экономические,

административно-правовые^[1].

Опасность неконтролируемого изменения окружающей среды и, вследствие этого, угроза существованию на Земле живых организмов (в том числе человека) потребовали решительных практических мер по защите и охране природы, правового регулирования использования природных ресурсов. Среди таких мер — очистка окружающей среды, упорядочение использования химикатов, прекращение производства ядохимикатов, восстановление земель, а также создание заповедников. В Красную книгу занесены редкие растения и животные.

В России природоохранные меры предусмотрены в земельном, лесном, водном и другом федеральном законодательстве.

В ряде стран в результате осуществления правительственных природоохранных программ удалось существенно улучшить качество окружающей среды в отдельных регионах (например, в результате многолетней и дорогостоящей программы удалось восстановить чистоту и качество воды в Великих озёрах). В международном масштабе наряду с созданием различных международных организаций по отдельным проблемам охраны природы действует Программа ООН по окружающей среде.

ктивное воздействие строителей на природную окружающую среду объясняется в первую очередь тем, что все возводимые здания и сооружения непосредственно взаимодействуют со многими элементами природной среды. Для обеспечения этого взаимодействия приходится в той или иной мере прибегать к нарушению сложившейся природной обстановки.

При возведении подземной части зданий и сооружений в первую очередь нарушаются природные условия, поэтому при проектировании зданий и сооружений, а также методов их возведения необходимо прогнозировать возможные изменения окружающей природной среды и разрабатывать необходимые меры защиты и сохранения природы.

Характер нарушения природной окружающей среды при возведении подземной части зданий и сооружений разнообразен, причем на этот характер существенное влияние оказывает вид выполняемых работ.

Разрушение природного рельефа» связано с выполнением земляных и водопонизительных работ, а также с другими работами по устройству оснований. Нарушение природного рельефа проявляется в виде оползней, обвалов, обрушений, провалов, эрозии, оседаниях местности. Наиболее опасной считается водная эрозия, которая заключается в смыве верхнего слоя земли талыми и дождевыми водами. При водной эрозии уничтожается растительность, леса, особенно на склонах гор и речных долин, что способствует развитию оврагов и обрушению склонов. Распространению эрозии способствует вырубка лесов. Иногда к ускорению водной эрозии приводят неправильная организация строительства, отсутствие подъездных и внутриплощадочных дорог с твердым покрытием. Для предотвращения оползней не допускается уплотнение грунтов предварительным замачиванием и замачиванием с использованием глубинных взрывов на оползнеопасных склонах.

При производстве крупных водопонизительных работ необходимо предусматривать меры, предотвращающие сдвижки и осадки земной поверхности, например, регулирование водопонизительных работ.